根系的提水作用这一概念是由Caldwell和Richard于1989年提出 并正式命名的。提水作用指植物根系在蒸腾降低的情况下，处于深层湿润土壤中的部分根系吸收水分，并通过输导组织运送至浅层根系，进而释放到周围较干燥土壤 中的一种现象。在干旱条件下，植物通过深层根系提水作用能够维持浅层根系的生存，并维持其正常的生理代谢。
到目前为止，这一研究已扩展到乔木、灌木、牧草和农作物等20多个植物种类，其发生的普遍性和客观性被越来越多的试验所证实，由于这一现象能够增加植物在干旱环境下的生存能力和显示一定的节水潜力，因而在发展旱地节水农业和畜牧业生产中可能具有重要的应用价值。
由于提水作用本身的复杂性和测试的难度，对这一研究的发生机理和在果树上的研究未见报道。本试验初步探讨了葡萄根系的提水作用及提水与蒸腾的关系，以便于更好地理解根系的补偿功能，这也是“交替灌溉技术（PRD－AI）”应用的理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料及处理试验
于2005年在山东农业大学果实栽培生理学实验室进行。选用3年生赤霞珠葡萄盆栽苗，每盆1株，留 2个新梢，葡萄苗生长正常。于8月22日选取生长一致的植株，倒盆，将根系冲洗干净，对应地上部新梢将根系均匀分为2 部分，其中一半根系置于装满蒸馏水的塑料桶中，即处于饱和水分供应状态，而另外一半根系处于干旱状态。干旱处理分为2种，第1种（Ⅰ)是放入空桶中以便于 测定根水势和含水量；第2种（Ⅱ)是将一半根系置于瓦盆内，用相对含水量为35.3%（重度水分胁迫水平）的粘壤土填埋。塑料桶均用黑色塑料薄膜遮光，每 处理6株，分根处理后立即测定各项指标的日变化。
1.2 测定方法
叶水势和土壤水势用PSΨPRO水势仪进行测定；叶片水势和根系水势测定平衡时间约为0.5ｈ；每隔2h取根和叶片用根系分析仪测定，小于0.5mm的细根测定根表面水势，2～3mm 的粗根测定根横截面水势。土壤水势探头在移栽时埋置于盆钵土体的根系密集区，根系含水量取粗根称重烘干测定。
光合日变化：用CIRAS-1光合系统于8:00～18:00时测定，每隔2h测定1次，自然光强，气温30～40℃，每处理测3片中部完全展开叶片，重复3次。实验数据用spss进行处理。
根系提水量测定：夜间将采取空气干旱处理的1株葡萄整株固定在铁架台上，有水浸泡根系的塑料桶与天平台平行托放，另一半干旱根系用黑色塑料袋包住放在天平上，每隔2h用根系分析仪测定一次。
2 结果与分析
2.1 葡萄根系水势与含水量的日变化
从赤霞珠葡萄干湿两侧根系的水势昼夜变化图可以看出（图1），对于水分供应充足的一侧根系，细根和粗根的水势变化不同。
粗根水势从每天早晨6:00 开始升
高，10:00后迅速降低，12:00降至最低值，随后缓慢升高，至晚上10:00达到 最高水势，其后波动缓慢降低，早晨6:00 达到最低点-0.77Mpa。与细根的水势相比，粗根水势始终小于细根水势，并且达到最高和最低水势的时间均滞后2h，表明细根吸收的水分进入粗根进行转 运需要一定时间；同时夜间细根水势略微升高而粗根略微降低，说明夜间不同形态的根系具有不同的吸收运转功能。
干旱一侧的根系从早晨6:00到午夜00:00的测定时间内，无论细根还是粗根水势均呈现降－升－ 降－升有规律的变化，早晨6:00根系水势达到最高，中午12:00水势均降至最低，随后又开始缓慢上升，下午4:00 稍微下降后又上升。大部分时间粗根的水势显著高于细根水势，只是在夜间相差不大，说明粗根和细根之间的水分运转受到外界环境特别是叶片蒸腾的影响较大。
处于不同水分状态下的根系含水量（主要是粗根）日变化也证明了根系存在提水作用。1天中湿侧根系的 含水量在64.9%以上，而干侧土壤的根系含水量最高只有55.2%，在上午10:00二者相差达34.3%。对应于根系的水势变化，干湿两侧的根系含水 量昼夜变化趋势与粗根的水势基本一致（图2），1天中出现2个含水量高峰，干旱一侧根系的第一个高峰含水量出现在凌晨6:00，比湿侧提前4h；而第2个 含水量高峰出现在下午4:00，比湿侧提前2h。二者均在中午12:00出现含水量最低点，说明夜间干旱一侧根系有水分进入，当蒸腾开始时含水量开始下 降，而湿根侧一直处于吸水状态，随蒸腾进行吸水能力加强。值得注意的是，当地上部蒸腾降低以后，湿侧根系水势逐步回升，而含水量却轻微降低，与此同时干旱 一侧的根系含水量开始上升，说明当气孔关闭或部分关闭蒸腾速率较低时，有水分运转到干根一侧的根系，而且这些水分并不是自根系从外界吸收的，证明葡萄根系 中存在提水作用，含水量高的根系可以把水分运转到含水量低的一侧根系。
2.2 葡萄叶片光合参数日变化
测定干旱一侧葡萄叶片的光合参数如表1所示，结果表明：1天中随光照强度的增加和温度的上升，无论空气干旱还是土壤干旱的根系，其对应的叶片蒸腾速率和气孔导度均显著降低，2种方式的变化趋势一致，在下午2:00时叶片蒸腾速率达到最低，降幅分别 72.4% 和78.5%。
2.3 葡萄根系夜间的提水数量
利用电子天平实时监测夜间水分从饱和含水量一侧的根系进入干旱一侧根系的水量。结果表明（图3）： 从晚上8:00开始，干旱一侧根重持续增加，至早晨6:00达到最高，实际增加水量为1.4g，有光照后开始减少，表明夜间当葡萄蒸腾处于停止状态时，水 分可以从湿根一侧传递到干根一侧，表现出明显的提水作用，而白天当蒸腾增大时，干旱一侧根系的含水量又开始降低。
2.4 葡萄根系微域土壤水势和叶片水势的日变化
对干燥区根系微域土壤水势进行测定结果发现（图4），从上午8:00到下午4:00之前根际微域土壤水势保持平稳状态，夜间土壤水势缓慢升高，至早晨6:00 达到最高-2.5 Mpa，随后又缓慢降低，说明根系有水分向外释放，也就是外部水分通过根系释放到土壤中。土壤水势的变化同蒸腾速率变化呈相反的趋势，但反应有所滞后，说明水分在根系—土壤中吸收运转需要一定的时间，根系含水量的变化并不能立即引起土壤含水量的变化。土壤水势与蒸腾速率的相关分析显示两者没有显著相关。
葡萄叶片水势的测定结果发现（图5），夜间叶片水势逐渐升，2种干旱方式的叶片均在早晨8:00左 右达到最高点，下午2:00降至最低点，傍晚有较大的回升；但采取空气干旱方式的叶片水势上升较快，下降幅度也大，可能是因为暴露在空气中的根系受到外界环境的影响较大同时缺乏与土壤的水分交流，从而引起地上部叶片水势变幅较大。相关分析表明，其叶片水势与蒸腾速率极显著相关（r=0.957）；而采取土 壤干旱的叶片变化缓和，说明土壤有较好的缓冲能力，其叶片水势和蒸腾速率相关性也很显著（r=0.912）。
3 讨论
国外主要对提水作用发生的土壤水分条件，提水作用的数量，提水作用与蒸腾的关系和提水作用的差异与遗传性的关系进行研究，国内学者主要研究了提水作用与养分有效性的关系，而本研究初步研究了葡萄的提水作用。
试验表明，葡萄的提水作用与蒸腾速率关系密切，夜间葡萄叶片几乎没有蒸腾作用，干根水势和含水量升 高，表明有水分进入根系中；而白天随蒸腾速率和气孔导度的增大，干根水势又逐渐减低，下午由于光照和温度增强引起葡萄叶片气孔完全或部分关闭，干根一侧根 系水势又升高。这说明由于抑制了蒸腾和气孔开张，使得处于空气中的根系水势升高，含水量增加，这部分增加水分很可能就是从含水量高的一侧根系中运转过来 的。
湿根侧和干根侧1天中的含水量差异极显著，说明干湿两侧根系的含水量之间存在显著的水分梯度，可能是水分从湿根一侧进入干根一侧的动力。到底干湿两侧需要多大的水分梯度（即提水作用能够发生的土壤水分条件）才能发生水分的转移本文没有涉及，需要进一步的研究来证实。根系周围土壤水势与空气干旱处理的根系水势变化规律是一致的，只是变化的幅度较小，这可能是因为通过含水量较高的根系运转并释放到土壤中的 水量较少，不足以引起土壤水势有较大的变化，本试验夜间湿根运转到干根一侧的水量仅1.4g，与前人的试验结果差距较大，可能是试验处理和测量方法等原因 造成的。
葡萄根系存在提水作用也从一个侧面证实了“部分根区干旱（PRD）”交替灌溉理论的可行性。
由于提水作用可使干旱一侧的根系接受来自灌溉一侧根系的水分，维持基本的生存，当遇到灌溉时，又能发挥超补偿功能，在不明显抑制树体生长的前提下，提高葡萄产量和品质，同时又提高了水分利用效率。目前，人们对根系提水作用的认识还很肤浅，进一步研究提 水作用，阐明其内在机制，对于解决生产的实际问题具有重要的现实意义。
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