光合、呼吸和蒸腾作用是绿色植物生存和生长重要的生理过程，这些生理过程的绝大部分要经过叶表面而发生。叶面积指数作为单位面积上绿色植物叶面积的大小是 反映生态系统光合、呼吸和蒸腾过程总作用面积的重要指标。叶面积指数与生态系统蒸散量、总初级生产力、冠层光量的截获等多个重要的生态学参数都有直接的关系，因此在一些生产力和蒸发散模型中叶面积指数都是一个重要的输入参数。
森林叶面积指数的测量方法有活体叶面积仪测量法和光学仪器测量法等。阔叶树的单叶叶面积不论直接测量还是利用仪器测量都相对容易，与叶面积指数有关的报道也较多，而针叶树叶片相对难于直接测量，所 以直接测量的方法在早期的叶面积指数研究中应用较多。随着研究的深入和各种测量仪器的出现，也陆续有利用仪器(冠层分析仪等)进行针叶树叶面积指数测量的报道。但用仪器测量叶面积指数大部分都有一个前提，就是假定叶片在冠层空间随机分布，这个条件对于松柏科植物只有在林分密度很大时才有可能成立。而且常绿针叶树的叶龄不止1年，因叶龄不同，其光合特性和比叶面积等参数也存在一定的差异，可是利用仪器方法不能区分多年生叶和当年生叶。在利用直接测量方法研究松科植物叶面积指数的报道中，大都把每束针叶近似假设成圆柱体，但是其是否为圆柱体尚待研究。
湿地松虽然不是我国的本土树种，但因其适应性强、耐贫瘠、能生产树脂等特性而在我国普遍引种。湿地松属于常绿树种，据笔者观察叶龄最大可达4a，叶片有两 针一束和三针一束两种类型。本文拟利用传统的测量方法，探讨把每束湿地松叶看成圆柱体计算叶面积的可靠性，研究湿地松叶长和叶面积之间的关系，比较不同类 型叶片的比叶面积差异，并利用样地调查数据和标准木数据对千烟洲试验站的湿地松林叶面积指数进行计算，为利用仪器测量结果提供对比资料，同时为阐明人工林 生产力特征提供基础参数。
1 材料方法
1.1 样地概况
研究地点为中国科学院千烟洲试验站的核心试验区，位于江西省泰和县灌溪乡，东经115°04′13″，北纬26°44′48″。试验区海拔多在100m左 右，相对高度20~50m，属典型的红壤丘陵地貌。试验区年平均气温17.9℃，≥0℃活动积温6523℃；多年平均降水量1489mm，降水集中在 4~6月份，7~8月份高温少雨，易出现伏秋旱；日照时数1406h，年日照百分率43%，太阳年总辐射量4349MJ/m2；无霜期323d，具有典型 亚热带季风气候特征；主要土壤类型为红壤，成土母质多为红色砂岩、砂砾岩或泥岩，以及河流冲积物。土地利用类型以人工林为主，造林时间为1984年前后。 主要树种有湿地松、马尾松和杉木等。
1.2 研究方法
于2003年8月伐湿地松4株，取生长健康的枝条156个，摘取每一枝条的多年生叶和当年生叶分别称重，取样测含水率后换算成干重，计算多年生叶和当年生 叶所占的百分比，并建立枝条基径和总叶生物量之间的回归关系，结合15株雪压倒木的枝条基径测量结果计算这些倒木的叶生物量，建立湿地松单木胸径、树高和 叶生物量之间的函数关系。同时对试验站的湿地松林进行样地调查，做两个20m×20m样地进行每木检尺。于2004年8月随机抽取部分湿地松多年生叶和当 年生叶，分别取样测定含水率，同时取两针一束多年生叶8束、当年生叶9束和三针一束多年生叶12束、当年生叶11束，每束针叶利用1/100电子天平称量 鲜重并利用钢卷尺测各叶片长度(l)，利用数显游标卡尺(精度0.01mm)测量叶片长的1/4处、1/2处和3/4处的宽度(d)和厚度(h)各3次， 取平均值作为该处的宽度和厚度值，计算3处平均值的均值作为该叶片的宽度和厚度值。利用滴定管等精密化学仪器根据排水的原理测量每束叶片的体积，把每束针 叶看成圆柱体计算其直径，与直接测量数据进行对比。2005年3月调查10株树，每株树每一轮枝中选择一个当年生枝调查两针一束叶和三针一束叶的比例。 2005年8月取部分两针一束和三针一束叶片做徒手切片，用1200dpi分辨率扫描后利用图像处理软件测量叶片宽度、厚度、周长、横切面积等参数，作为 确定叶形的佐证。文中所用统计检验方法依陶澍编著《应用数理统计方法》。
2 结果
2.1 叶形的确定
湿地松针叶有两针一束和三针一束两种类型，每种针叶单针叶片的横切面如图1所示。由于每束针叶各针之间形态非常相似，而且合拢后不同针叶片之间的切面能很 好重合，很多研究中都将合拢后叶片的横切面默认为正圆形进行计算，但其是否为正圆形却没有文献报道。由于正圆形任意两个方向上直径比为1，本研究计算叶片 横切面两个方向的直径比，并与1进行比较，根据t检验的结果判定每束叶片合拢后横切面是否为正圆形。
两针一束叶片，选择的两个直径方向为叶片宽度(d)和厚度(h)方向，直接计算d与2h的比值R；三针一束叶片，相当于三针叶把圆周角平分，每针叶所对应 的圆心角应为120°，根据叶片宽度(d)和其所对应的圆心角(120°)利用三角原理求算半径，再计算其与另一个实测半径(厚度h)的比值R。利用t检 验比较比值R与1之间的差异，结果表明(表1)，在0.001的显著性水平下，两针一束叶片合拢在一起横切面不是正圆形，厚度方向的直径明显大于宽度方向 直径，横切面更接近于椭圆形；三针一束叶片合拢后横切面基本为正圆形。如果把两针一束叶片合拢后也近似看成圆柱体，利用叶片宽度和2倍厚度的均值计算平均 直径Dm，同一束叶片利用排水法根据体积推算直径Dv，把叶片宽度与Dm之间的差异记为Δ1，Dm与Dv的差异记为Δ2。经过计算(表2)，叶片宽度与平 均直径Dm之间存在2%~10%的差异，而且叶片宽度明显小于叶片的平均直径。如果直接利用叶片宽度作为圆柱体直径计算叶片表面积或比叶面积，必然会给结 果带来相同程度的误差。而如果利用的参数是叶片厚度，计算结果将会偏大2%~10%。在调查的样本中平均直径和利用排水法推算出来的直径相差不大，大部分 都保持在3%以内。说明虽然从统计学意义上两针一束叶片合拢后不是圆柱体，但是由于椭圆没有简便实用的周长计算公式，在实际操作时，可以将其看作圆柱体计 算叶面积，但所用的直径必须为利用叶片宽度和2倍厚度计算的平均直径Dm，如果仅用叶片宽度或厚度一个参数来代替，则偏差较大。
2.2 叶长与叶面积
由于对针叶辐射截留原理的理解存在差异，针叶叶面积和比叶面积的计算一直存在分歧。本文提供每束叶片3种叶面积的计算结果供不同场合的应用参考，一种是根 据针叶宽度(d)和长度(l)乘积求算的叶片投影面积，另一种是每束针叶的圆柱面面积(即合拢后形成圆柱体的外表面面积)，第三种是每束针叶的总表面积。 由于三针一束针叶合拢后基本呈圆柱体，对每束针叶而言3种计算结果基本只差常数倍，而两针一束叶片由于不同束叶片d和h之间关系的差异导致3种结果相差不 恒定。求得各种平均叶面积如表3。
在叶长、叶宽和叶厚3个参数中，叶长的变异最大，叶宽和叶厚的变异 相对较小。根据现有数据对针叶叶长和总表面积之间的相关关系进行拟合，结果如图2。F检验结果表明，三针一束当年生叶的叶长和叶面积之间的相关关系属显 著，其他3个相关关系均达到极显著水平。这说明针叶叶长和叶面积之间存在显著的相关关系，可以利用叶长直接推算叶面积，如果增加样本量，扩大方程的适用范 围，推算结果将更可靠。同理，投影面积和圆柱面面积与叶长的关系也可根据相同方法求算。三针一束叶片相关性相对较差的原因是由于叶长范围相对比较集中，叶 长差异较小，对函数的拟合效果产生了一定的影响。
2.3 比叶面积
比叶面积是单位干重叶片的叶面积。当年生叶生长到8月份时，叶片长度、宽度和厚度等叶片形态指标和多年生叶都已经相差不大(表3)，但是二者的 含水率存在较大差异(多年生叶干物质率为39•3%，当年生叶为34.6%)，由此将引起当年生叶和多年生叶比叶面积之间的差异。利用每束针叶干重和3种 叶面积数据计算投影比叶面积、圆柱面比叶面积和比表面积如表4。从中可以看出，对3种比叶面积中的任何一种，相同类型叶片当年生叶的比叶面积都大于多年生 叶，而叶片形状相差不大，说明这种差异部分是由于含水率的差异引起的。不同针数的叶片投影比叶面积三针一束的较大，而圆柱面比叶面积情况恰好相反，两针一 束的较大。这是由于当圆柱体直径增加时，质量以平方的倍数递增，而且在一定的直径范围内，针叶枚数增多带来的投影面积的增量大于重量的增量，而圆柱外表面 积的增量小于重量的增量。比表面积同时受到圆柱外表面面积和各针纵向切面面积的影响，与投影比叶面积表现出相同的规律。
目前尚未见有关湿地松两针一束和三针一束针叶比例的报道，本研究在2005年3月调查的10株树107个当年生枝中，有两针一束叶35222束，三针一束 叶26097束，二者之间的比例为1.35(或各占57.45%和42.55%)。根据当年生两针一束和三针一束叶片的平均重量(分别为0.123g和 0.153g)，样地中两种叶片的干重比为1.09(或各占52.15%和47.85%)。结合每种类型针叶比叶面积，计算得多年生叶投影比叶面积、圆柱 面比叶面积和比表面积均值分别为1112px2/g、1570px2/g和2781.75px2/g，当年生叶分别为1275.25px2/g、 1820.25px2/g和3204.9999999999995px2/g。
2.4 叶面积指数
根据采伐取得的数据对湿地松枝条基径(d)和枝条叶生物量、单木胸径(D)、树高(H)和单木叶生物量之间相关关系进行拟合，前者以d3为自变量的线性函 数拟合效果最佳，而后者以D2H为自变量的幂函数拟合效果最好，相关系数最高的方程如图3。根据单木胸径、树高和叶生物量之间的回归方程和样地调查数据， 计算得2个20m×20m样地内有湿地松叶干物质601.4kg，即每平方米有752g。在调查的156个枝条中当年生叶和多年生叶生物量的百分比分别为 53.5%和46.5%，二者的比值为1.15，标准差为0.15，则每平方米的叶生物量中，多年生叶贡献349.7g，当年生叶贡献402.3g。根据 各类型叶片的比叶面积可计算得，若按投影比叶面积计算，两个湿地松样地的平均投影叶面积指数为3.61；若按圆柱面比叶面积计算，圆柱面叶面积指数为 5.12；若按比表面积的一半计算，结果为4.52。
3 结论与讨论
3.1 大部分有关针叶树叶面积的计算都是把针叶看作圆柱体，从本文叶片宽度与厚度的对比结果来看，两针一束的湿地松叶片的每片针叶横截面并非 半圆，也不是半圆上的一部分(如果是，从宽度和厚度的对比来看，叶片表面将形成一段优弧，两片叶片合在一起横截面将形成“8”字形，而实际情况并非如 此)，但由于当成圆柱体计算的结果与真实结果相差在3%以内，在实际计算中可以把两针一束叶当成圆柱体计算。如果仅以宽度或厚度中的一个参数来计算圆柱体 直径可能会给结果带来较大误差。三针一束叶片合拢后横截面可以形成一个很好的圆形。
为更加准确确定单针叶片的横切面形状，笔者利用徒手切片扫描方法得到的数据对前文叶形的叙述进行进一步验证。利用图像处理软件测量扫描图像得到叶片横切面 参数如表5，其中两针一束叶片的平均直径由叶片宽度和二倍叶片厚度平均得到，三针一束叶片的平均直径为测量两个最外侧半径的测量结果平均得到。两针一束叶 片利用平均直径计算的半圆弧长(2.374mm)与实际测量得到的圆弧长2.439mm和利用叶宽或叶厚计算得到的直径(分别为1.859mm和 1.864mm)相差不大，而且根据测量的两个半径和叶片宽度计算叶宽所对应的圆心角为120.7度，与120度基本无差别，进一步说明三针一束叶片合拢 后确实可以看成圆柱体。
3.2 研究阔叶树或作物叶面积指数时有根据叶片的长宽推算叶面积的报道，推算叶面积的方法有根据叶长(L)计算(LA=f(L))和根据叶长 叶宽(D)乘积计算(LA=f(LD))等。从结果看，湿地松的叶长和叶面积之间也存在很好的相关关系，在足够大的样本量下建立回归方程后可以利用湿地松 的叶长来推算单叶面积。
3.3 多年生叶和当年生叶、两针一束叶和三针一束叶比叶面积存在一定的差异，在实际计算中应分开考虑，否则可能给结果带来较大误差。根据本次 试验实地调查的样地中两针一束叶和三针一束叶重量比(1.09)、当年生叶和多年生叶重量比(1.14)可以计算湿地松平均投影比叶面积、圆柱面比叶面积 和比表面积分别为1199px2/g、1703.25px2/g和3007.25px2/g。结合湿地松胸径、树高与叶生物量之间的关系方程 (FBS=0.0052(D2H)0.8529)得湿地松胸径、树高与投影叶面积(LAp)、圆柱面叶面积(LAc)和总表面积(LAt)之间的相关方程 分别为LAp=0.0249(D2H)0.8529、LAc=0.0354(D2H)0.8529、LAt=0.0626(D2H)0.8529。
3.4 不同的作者报道针叶树叶面积指数时，有的基于叶片的投影面，有的基于叶片的总表面，有的基于半表面，还有的并未指明基于哪种叶面积，给 不同文献之间叶面积的比较带来不便和混乱，因此Gower等建议使用总表面积的一半(hemisurface area，HSA)计算针叶林的叶面积指数。本文提供了3种叶面积指数，从得到的结果看，3种叶面积指数之间相差较多，而且均比利用便携式叶面积仪得到的结果(有效叶面积指数为2.40)都要大，其原因可能是便携式叶面积仪测得的是有效叶面积指数，有效叶面积指数是利用仪器测量间隙率得到的，其值本身就较实际叶面积指数偏小。另外，本文计算得到的是湿地松的最大叶面积指数值，而现实中叶片和叶倾角的分布常常使得利用仪器测得的值偏小。
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