生物活性赤霉素（GAs或二萜）是陆地植物中的必需激素，其控制植物生长和发育的许多方面。在开花植物中，13-OH GAs（具有低生物活性-例如GA1）和13-H GAs（具有高生物活性-例如GA4）经常在同一植物中共存。然而，天然拟南芥13-羟化酶GA的特性及其生理功能仍然未知。
2019年9月16日，中国科学院遗传与发育生物学研究所基因组生物学中心王国栋团队在Nature Plants在线发表题为“CYP72A enzymes catalyse 13-hydrolyzation of gibberellins”的研究论文，该研究发现细胞色素P450基因（CYP72A9及其同源物）编码十字花科中的活性GA13-羟化酶。过表达CYP72A9的植物表现出半侏儒症，这是由GA4水平的显著降低引起的。生化分析显示重组CYP72A9蛋白催化13-H GAs转化为相应的13-OH GAs。CYP72A9主要在拟南芥的发育中的种子中表达。新鲜收获的cyp72a9突变体种子比野生型更快地发芽，而分层处理的种子和长期贮藏的种子则没有。
总之，该研究发现CYP72As的GA失活（GA4至GA1）在微调GA稳态中具有重要的分子功能，这对于十字花科植物的种子休眠特别重要。 在该研究中鉴定编码二萜（GA）氧化酶的各种CYP72A基因为进一步理解开花植物中CYP72A亚家族的萜烯氧化酶多样性铺平了道路。
通过多个酶促步骤从geranylgeranyl二磷酸生物合成的赤霉素（GA）是植物生长和发育的必需植物激素。在迄今发现的130多种GA中，GA4，GA1（也称为13-OH GA4），GA7和GA3（也称为13-OH GA7）是开花植物中常见的生物活性GA。GA1在植物中的生物活性比GA4低约1,000倍。植物GA生物合成途径及其调控已得到很好的阐明，主要在拟南芥和水稻中。最近的研究表明，除GA生物合成外，GA失活对植物GA稳态也很重要。
CYP72A9的过表达导致矮化表型并降低内源GA4水平
到目前为止，已经鉴定了三种类型的GA失活酶及其编码基因，包括GA2氧化酶（也称为可溶性2-氧戊二酸依赖性dixoygenase；拟南芥中的7个GA2ox基因和水稻中的10个GA2ox基因），GA甲基转移酶（拟南芥中的GAMT1和GAMT2）和GA16,17-氧化酶（CYP714D1，在水稻中也称为EUI）。最近，水稻中的反向遗传研究表明CYP714B1和CYP714B2（CYP714D1的同源物）在通过GA12的13-羟基化形成GA53来降低GA活性中起主要作用。值得注意的是，cyp714d1突变体和cyp714b1 cyp714b2双突变体水稻显示出一个细长的最上节间，其中这三个P450基因在抽穗期高度表达。
CYP72A9是GA13-羟化酶
在拟南芥中，GA4是大多数组织中的主要生物活性GA，而GA1在发育种子和长角果中积累相对较高的水平。这表明GA4的13-羟基化形成GA1在种子成熟和萌发中具有关键作用，至少在拟南芥中是如此。两种拟南芥EUI同源物（CYP714A1和CYP714A2）已显示在体外和植物中催化GA12中不同的氧化事件：CYP714A1将GA12转化为16-羧化的GA12，而CYP714A2催化C12或C13的羟基化（约20倍）。然而，cyp714a1和cyp714a2单突变体的C19-GA谱，包括生物活性GA4和GA1，与野生型（WT）中的相似。这些结果表明其他基因应在拟南芥中编码真正的GA 13-羟化酶。
cyp72a9突变体种子休眠减少
在这项研究中，研究人员报道CYP72A亚家族成员CYP72A9编码GA 13氧化酶，它催化13-H GAs（GA12，GA9和GA4）转化为相应的13-OH GAs（GA53，GA20和GA1）。CYP72A9主要在发育中的种子中表达。cyp72a9突变体显示GA1缺乏和GA4浓度增加，表明CYP72A9在拟南芥中生物活性GAs的13-羟基化中起关键作用。该研究进一步证明，GA4向GA1的转化是十字花科初级种子休眠不可缺少的因素。
GA代谢途径的更新
总之，该研究发现CYP72As的GA失活（GA4至GA1）在微调GA稳态中具有重要的分子功能，这对于十字花科植物的种子休眠特别重要。 在该研究中鉴定编码二萜（GA）氧化酶的各种CYP72A基因为进一步理解开花植物中CYP72A亚家族的萜烯氧化酶多样性铺平了道路。
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