作物基因组学研究进展
农作物基因组学研究的发展，对于有效利用现代分子生物学手段进行物种的遗传改良发挥了重要作用。随着测序技术的发展，已经实现对重要农作物，如水稻、小麦、玉米、大豆、油菜、棉花、蔬菜等作物基因组的测序或重测序，在此基础上完成对控制重要农艺性状基因的克隆和鉴定。本文综述了２０１8年度主要农作物基因组研究方面取得的一系列重要进展。
⒈基因组学领域论文分析
在ＳＣＩＥ数据库共获得９５４篇基因组学研究相关的文献。中国发文量最多，共３３９篇，约占该领域发文总量的一半；美国发文数量为１６３篇，排名第２；德国发文量为４９篇，排名第３；印度、韩国、日本、法国和澳大利亚紧随其后，发文量分别为４８篇、３５篇、３３篇、２９篇和２８篇。
中国机构表现较突出，共有６个机构进入该领域论文数量ＴＯＰ１０行列。中国农业科学院发文量为３１篇，排名第１；其次是华中农业大学和中国科学院，论文数量各为２２篇；南京农业大学发文１９篇，排名第３。
⒉基因组学研究态势分析
农作物基因组学研究的空前发展正推动着农业的第二次“绿色革命”。全基因组的剖析，可以提供每个农业生物物种或品种全基因组的遗传信息。尤其是对控制重要农艺性状的基因组成情况分析，以及对调控复杂性状的分子网络的解析，皆得益于高效与廉价测序技术的发展。目前已经实现了对重要农作物，如水稻、小麦、玉米、大豆、油菜、棉花、蔬菜等基因组测序或重测序，实现了对控制重要农艺性状关联基因的大规模克隆和鉴定。２０１8年度经过全球科学家的努力，在主要农作物基因组研究方面取得了一系列重要进展。
⑴水稻基因组研究
水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ
Ｌ．）既是重要的粮食作物，也是生物学研究的模式植物。近年来，我国水稻功能基因组学研究一直走在世界前列，高质量的水稻参考基因组序列可谓功不可没。中科院遗传发育所梁承志课题组与四川农业大学李仕贵合作，利用ＰａｃＢｉｏ单分子测序技术结合ｆｏｓｍｉｄ文库测序以及遗传图谱的相关结果，对籼稻品种蜀恢４９８进行测序，并通过ＢｉｏＮａｎｏ光学图谱进行进一步的验证，最终获得了一个长度为３９０.３Ｍｂ，共由１７个连续ＤＮＡ片段（Ｓｕｐｅｒ⁃Ｃｏｎｔｉｇ）组成的水稻基因组。该研究组装了蜀恢４９８除了５个着丝粒区域和少数几个串联重复序列区域以外的整个基因组，与已公布的水稻及拟南芥等植物基因组相比，蜀恢４９８的基因组具有更高的完整性、更好的连续性以及更低的错误率，是目前所有高等动植物中组装质量最高的基因组。通过对蜀恢４９８与日本晴这两个基因组的基因序列进行比较发现，这两个品种超过２／３的基因在序列上存在差异。同时，比较结果显示两个基因组之间也存在大量的因转座子插入引起的染色体结构变异。此外，研究人员还成功组装出蜀恢４９８完整的线粒体序列，指出了日本晴线粒体序列中存在的错误，并进一步发现了目前日本晴基因组参考序列中掺杂了许多的线粒体和叶绿体序列，相关结果对于日本晴核基因组和线粒体基因组的数据提供了补充和修正。
蜀恢４９８基因组测序工作的完成，对于水稻尤其是籼稻优异等位基因资源的挖掘和利用、籼稻群体的全基因组关联分析的相关研究具有很重要的应用价值，同时对于提高目前高等动植物基因组的组装质量具有重要的指导意义。
杂草稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ
Ｌ．）是一类具有栽培稻外表、杂草特性的水稻，因其具有较强的适应性、生育期短、易落粒、种子休眠时间长等特点，在田间能够与栽培稻竞争光、水分和养分，对水稻的产量与品质危害极大。美国的杂草稻从形态学上主要分为ＳＨ（ｓｔｒａｗ
ｈｕｌｌ）、ＢＨＡ（ｂｌａｃｋ ｈｕｌｌ
ａｗｎｅｄ）两大类，以华盛顿大学Ｏｌｓｅｎ教授领衔的中美科研人员，通过对美国本土的１８个ＳＨ和２０个ＢＨＡ杂草稻进行全基因组测序，并与１４５种已公布的水稻基因组序列（包括８９种栽培稻、５３种野生稻和３种中国中部杂草稻）进行比对分析，结果表明ＳＨ和ＢＨＡ类杂草稻分别与东南亚籼稻以及ａｕｓ稻亲缘关系较近，而中国杂草稻（来源于江苏省）则属于中国籼稻类型。通过比较中美杂草稻基因组中栽培稻和野生稻特有ＳＮＰｓ的分布比例，研究人员发现中国杂草稻包含大部分栽培稻的特异ＳＮＰｓ，而美国杂草稻基因组中野生稻特异ＳＮＰｓ比例要高于栽培稻ＳＮＰｓ，ＢＨＡ类杂草稻ＳＮＰｓ的分布比例竟与野生稻高度相似，表明中国杂草稻与栽培稻关系更近，而美国杂草稻则不然，ＢＨＡ类杂草稻与野生稻的亲缘关系更近。从进化时间上看，３类杂草稻均要晚于水稻驯化以及品种内部分化时期。
进一步通过对３类杂草稻中与水稻驯化以及改良相关的基因进行分析，在ＰＲＯＧ１（直立株型基因）、ｓｈ４（落粒基因）、ＯｓＬＧ１（穗型基因）这３个代表驯化早期的基因中，３类杂草稻的变异位点与栽培稻一致，表明了杂草稻起源于驯化后的栽培稻祖先，支持了去驯化（ｄｅ⁃ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ）是杂草稻起源的这一观点。而在大部分改良型基因位点，ＳＨ型杂草稻变异和中国杂草稻以及栽培稻一致，而ＢＨＡ类杂草稻与野生稻更为一致，表明杂草稻的进化在水稻驯化的早期和晚期都有可能发生。研究人员进一步分析了形成杂草稻特性的遗传学基础，发现杂草稻中维持基本生物过程的基因并没有显著增加，与组织发育、与抗逆相关的基因可能在不断富集，这与杂草稻有着较快的生长速度以及较强的抗逆性可能不无关系。同时，与杂草稻适应性的相关基因通常成簇存在，形成少数的基因组岛（ｇｅｎｏｍｉｃ ｉｓｌａｎｄｓ），暗示了杂草稻进化过程的选择仅发生在基因组相对较小区域的位点上。这些基因组岛与目前已定位的与杂草稻驯化相关的ＱＴＬ位置吻合。
中国是一个水稻生产大国，杂草稻对我国粮食安全的危害近年来日趋严重。无独有偶，浙江大学樊龙江等课题组也对国内的杂草稻起源与进化进行了相关的报道。研究人员通过收集我国境内杂草稻危害最为严重地区：江苏、广东、辽宁和宁夏４地的１５５份杂草稻和７６份当地栽培稻品种进行了全基因组重测序和群体分析，发现４地的杂草稻群体各自相互独立起源于栽培稻，其中江苏、广州杂草稻起源于籼稻，而辽宁、宁夏的杂草稻则起源于粳稻，且在起源过程中遭受了强烈的短期遗传瓶颈效应。进一步分析发现虽然４个杂草稻群体起源多样，但是在７号染色体６０～６４Ｍｂ区间内存在趋同进化区域，包含决定种皮颜色基因Ｒｃ和一系列编码水稻过敏性蛋白在内的１５个关键基因。这些基因可能在杂草稻的起源和进化过程中扮演了重要的角色。通过对等位基因的频率变化分析发现，已有变异（ｓｔａｎｄｉｎｇ ｖａｒｉａｔｉｏｎ）对于杂草稻的环境快速适应性起到了关键作用，而新突变（ｎｅｗ ｍｕｔａｔｉｏｎ）对于杂草稻尤其是籼型杂草稻的进化作用明显。同时研究还表明杂草稻基因组上发现很多区域受到了平衡选择信号，这有助于杂草稻产生更多的遗传多态性以适应复杂的生存环境。
以上两篇报道揭示了美国和中国杂草稻的起源、进化以及环境适应性的机制，加深了人们对农作物驯化和去驯化遗传机制认识，对于世界范围内的杂草稻的控制与防治乃至全球粮食安全都有着非常积极的意义。
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