海洋被子植物Zostera marina的PSI中依赖于NDH高效的环式...-1

海洋被子植物Zostera marina的PSI中依赖于NDH高效的环式电子通路

作者：Ying Tan, Quan Sheng Zhang（张全胜，通讯作者）, Wei Zhao, Zhe Liu, Ming Yu Ma, Ming Yu Zhong, Meng Xin Wang（烟台大学海洋学院）
时间：2019年7月25日
期刊：Photosynthesis Research
英文标题：The highly efficient NDH‑dependent photosystem I cyclic electron flow pathway in the marine angiosperm Zostera marina
关键字：环式电子传递、NADPH脱氢酶复合体、放氧复合体、跨膜质子梯度、大叶藻

过量辐射引起的光合器官的光氧化损伤是影响陆生和海生植物的主要胁迫因子之一。光氧化损伤会破坏ATP和NADPH产生的化学计量平衡，植物必须对ATP和NADPH进行非常精确的动态控制，以维持高效的光合作用，满足植物不同的代谢需求。通过调整线性电子(LEF)到光系统I循环电子 (PSI-CEF)的速率，ATP /NADPH比值可以被灵活地调整到所需的水平。当由两个光系统驱动的LEF从水到NADP+时，O2在氧进化复合体(OEC)发生进化，同时产生NADPH和ATP。作为一种补充机制，PSI-CEF催化电子从PSI受体转移到质体醌(PQ)，使光化学激发的电子通过cytb6f复合物和PC返回到PSI，而不需要净生成任何基质还原剂。在这个过程中，质子被从基质中取出并泵入到类囊体腔，产生了跨类囊体的质子梯度(△pH)，并通过CF0F1-ATP合酶通道驱动ATP合成。因此，PSI-CEF的活性被认为有助于平衡由光反应产生的ATP/NADPH的比例。

在被子植物中至少提出了两种备选的PSI-CEF通路。主要途径是涉及质子梯度调节5 (PGR5)和类PGR5光合显型1 (PGRL1)的抗霉素a敏感途径。次要途径是由对鱼藤酮敏感的叶绿体NADPH脱氢样(NDH)复合物介导的。拟南芥突变体实验发现PGR5/L1和NDH依赖的循环电子传递对跨类囊体膜质子梯度分别贡献30%和5%。叶绿体NDH复合体是位于类囊体基质中的一种多蛋白复合体，最初是通过与线粒体呼吸电子传递中的复合体I同源而发现的。迄今为止，在叶绿体NDH复合体中共检测到29个亚基，其中包括五个亚复合体:膜亚复合体、亚复合体A、亚复合体B、腔内亚复合体和电子供体结合亚复合体。叶绿体NDH复合体缺乏氧化NAD(P)H的亚基，但有与Fd位点链接的供体连接亚复合体，NAD(P)H将电子经Fd传递给NDH复合体继而还原PQ库。

目前提出了依赖NDH的PSI-CEF的三个主要功能：(1)通过下调通过cytb6/f复合物的电子输运以酸化类囊体腔来启动光保护，并在PSII中诱导非光化学猝灭的qE组分来消散吸收的多余光能；(2)在各种严重胁迫条件下，通过保持ATP/NADPH的高输出比来保护光合器官免受基质过度还原的伤害；(3)产生额外的ATP来驱动蛋白质修复，满足植物的各种代谢需求。然而，叶绿体NDH复合体的生理功能可能因物种、处理条件、生长环境等有所不同。已有研究表明，NDH依赖的PSI-CEF损伤不影响整体光合作用，说明NDH依赖的PSI-CEF在稳态光合作用中不是必需的，虽然它在波动环境下的光合调节中发挥作用。一般认为NDH依赖的PSI-CEF不参与弱光条件下的光合作用，但最近的一项研究表明，水稻的NDH复合体缺失可以在弱光条件下降低碳同化速率和植物生物量积累。绝大多数的海洋植物(Peltier和Cournac 2002)，以及一些陆生高等植物，如所有种类的球根植物和松科植物，以及部分种类的兰科和天竺葵科植物，均未检测到NDH基因编码。缺乏NDH复合体，表明该复合体的功能可有可无，可能存在一些替代或补偿的电子传递途径弥补其功能。相反，NDH复合体在某些物种中的存在可能提供一个关键的选择优势，使光合反应能够适应环境压力。大多数海洋植物的NDH复合体的缺失可能与它们相对稳定的海洋栖息地有关。

大叶藻属(Zostera marina, Zosteraceae)，又称eelgrass，是一种广泛分布的海草物种，由陆地单角类的淡水祖先进化而来，并成功地过渡到完全淹没的海洋分类单元。在进化过程中，基因组的缺失和扩增现象频繁发生，为其海洋生活方式所需的结构和生理适应提供了遗传变异。根据氨基酸序列的多重比对，发现大叶藻具有完整的29个编码叶绿体NDH亚基的基因，即使在海洋被子植物中也很少见。分类与大叶藻同目的波喜荡草属（Posidonia）和根枝草属（Amphibolis）未检测到编码叶绿体NDH复合体的基因。因此，叶绿体NDH复合体在Z. marina的作用需要探索。在本文中，我们提出了在Z. marina中高效的NDH依赖的PSI-CEF，这可能与OEC失活以及光合性能的维持有关。此外，我们提供的证据表明，在过量辐照下依赖NDH和依赖PGR5/Li的PSI-CEF之间存在此消彼长的动态变化。