小麦起源西亚，4000年前引入中国，主要在中国北方旱地种植，形成现在中国南稻北麦的农业产业主体。小麦是三大谷物之一，中国更是世界上最大的小麦生产国和消费国，具有保障我国粮食安全的作用，在中国农业生产上很受重视，优良品种是提高小麦产量的关键，获得优良品种的关键是育种技术。今日，分析测试百科网采访了中国农业科学院作物科学研究所小麦株型基因解析创新研究组组长孙加强研究员，其团队长期致力于小麦重要农艺性状的分子基础与设计育种。他将分享小麦基因研究的多种新技术，尤其是植物活体影像系统在蛋白互作、基因表达调控、基因变异等研究中发挥的巨大作用。
中国农业科学院作物科学研究所 孙加强研究员
小麦育种技术步入基因时代
小麦是我国重要口粮作物，种植于北部旱地，河南省为国内小麦重要主产区，占我国小麦产量1/4。种子是农业的芯片，小麦优良品种的培育是小麦产量的关键。小麦产量关系国家粮食安全问题，我国国家领导人很重视小麦的发展，同时小麦育种学家付出很大努力，育成很多品种，比较知名的育种学家如农科院作科所的庄巧生院士，他的团队育成比较早的品种；中科院遗传发育所李振声院士开展了小麦远缘杂交研究，利用长穗偃麦草与普通小麦进行杂交，将偃麦草优良的抗逆、抗病基因引入普通小麦中；江苏里下河地区农业科学研究所程顺和院士育成扬麦系列品种；山东农科所赵振东院士育成济麦系列品种，多年来济麦22一直是中国推广面积最大的品种；河南科技学院茹振钢教授育成的矮抗58是目前河南省最大的品种。
相比水稻和人类基因组，小麦的基因组比较复杂，是异源六倍体，五十万年前起源于二倍体，经过2次自然杂交后形成异源六倍体。这种复杂性使小麦基因组学的发展相对滞后，直到2013年中国对小麦祖先种A基因组、D基因组进行了测序，小麦研究才步入基因组时代。我国科研人员在小麦在育种、基因组研究上均做出巨大贡献。
3大研究解析小麦性状
为了保证全球粮食安全，研究者一直在寻找小麦的优良农艺性状以提高其产量。孙加强研究员团队主要研究方向为小麦重要农艺性状 、基因调控网络解析和分子设计育种方向，围绕小麦产量性状进行研究，包括穗型、株型、抗逆性状（抗旱、抗盐、抗穗发芽、抗病等关键性状）。课题组经过努力已克隆一批与小麦穗型、株型相关的重要基因，并利用这些基因解析小麦穗型、株型的分子调控网络，挖掘小麦抗逆、抗旱方面优异的等位基因，并且利用等位基因进行分子育种工作，在基础研究领域推动小麦重要农艺性状分子机制的挖掘，更好服务小麦育种，为优良等位基因用于小麦分子育种、遗传改良、新品种培育方面做出贡献。
代表性成果一：小麦驯化性状与适应性的分子机制
遗传和环境因素影响植物结构，鉴定与小麦植株结构相关的调控基因，有利于理解表型变异的遗传基础，并培育出具有理想小麦植株结构的优良品种。然而，除了小麦“绿色革命”基因Reduced height 1，决定小麦株型的主要基因仍有待鉴定。TEOSINTE BRANCHED1 (TaTB1)、BARREN STALK1 (TaBA1)在不同植物物种同源基因调节植物株型中起着保守作用，孙加强研究员团队发现其在tae-miR156-OE面包小麦植株中表达显著降低，由此证实miR156-TaSPLs和独脚金内酯（Strigolactones, SLs）信号通路在面包小麦分蘖和穗型发育过程中的潜在关联。团队在小麦驯化性状与适应性的分子机制取得了系统性研究成果，分别发表在Plant Biotechnology Journal （2018）和New Phytologist (2019，2021)，在国内外相关领域引起较为广泛的影响，得到 Faculty of 1000 Biology国际同行专家的高度评价。
串联miR156基因结构对小麦分蘖起重要调控作用（Plant Physiology, 2017）
TaPIL1对小麦分蘖起重要调控作用（New Phytologist, 2021）
代表性成果二：小麦株型的分子调控网络
孙加强研究员团队在小麦株型分子调控网络取得系列研究成果，分别发表在New Phytologist (2021)，The EMBO Journal (2020），Molecular Plant (2019) ，Plant Biotechnology Journal （2019）和Plant Physiology (2017)。
植物活体影像系统助力小麦表型分子机制研究
近年来活体成像技术获得较快发展，在动植物研究尤其在功能基因分析中发挥重要作用。
NightShade LB 985 体内植物成像系统
德国伯托NightShade LB 985 体内植物成像系统是一种模块化、易于使用的光学成像系统，专用于植物体内分析。它配备绝对不透光的机柜和深度冷却的 CCD 摄像头，可以对组织、幼苗和整株植物进行灵敏的发光和荧光监测。其相机可安装在暗室（样品室）的顶部或侧面，以便从上方和侧面进行成像。此外，可以模拟温度或光线等关键环境条件，以提供受控的生长环境。
孙加强研究员表示：NightSHADE LB 985植物活体影像系统在小麦基因功能研究中发挥了非常重要的作用，课题组的每个研究项目均使用了植物活体成像系统，主要用于活体植物中两个蛋白之间的物理互作分析。蛋白互作为植物活体研究，更反映真实细胞内作用，操作起来无需体外细胞纯化，操作方便，利于科研工作者。该分析灵敏度高，能检测到比较弱的互作，假阳性和假阴性低，且不必考虑蛋白自激活的影响。
植物活体影像系统可用于小麦蛋白的互作分析，在植物活体成像系统筛选的基础上，再使用其它方法进行验证。它还可分析小麦基因的表达调控，例如转录因子对靶基因的激活或抑制作用；此外，还可以分析小麦的基因变异，如启动子自然变异对启动子活性的影响、基因启动子变异对基因表达的影响，利用基因变异序列和报告基因荧光素酶融合，通过植物活体影像系统观察，可以直观地了解自然变异对基因表达情况的影响。
小麦基因启动子活性分析实验
基因组加速分子育种时代来临
孙加强研究员也谈到了转基因的研究和应用情况。美国利用转基因技术处于前列，比如商业化转基因作物抗除草剂大豆（90%均为转基因）、抗虫玉米。中国商业化作物主要为转基因抗虫棉，而小麦、水稻等口粮作物尚未商业化种植。转基因产品需要经过严格的审查，包括对人体和环境的安全评价，获得安全证书后才能商业化，因此公众不比担心转基因食品对人体健康的影响。
随着功能基因组的快速发展，水稻等作物已进入分子设计育种时代。小麦基因组相对较复杂，未来5-10年小麦的基础研究和育种工作将全面进入分子水平时代，例如构建更多的小麦重要农艺性状的基因调控网络，挖掘小麦优异基因资源，利用基因编辑技术等进行分子设计育种，还可以利用分子育种标记和常规育种结合进行分子标记辅助育种等，从而更深入地了解小麦重要农艺性状，并可缩短育种周期，育种亦更精准。
参考文献：
Liu J, Cheng X, Liu P, Sun J. miR156-Targeted SBP-Box Transcription Factors Interact with DWARF53 to Regulate TEOSINTE BRANCHED1 and BARREN STALK1 Expression in Bread Wheat[J]. Plant Physiol, 2017,174(3):1931-1948.
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