膜泡运输衣被的形成

　　衣被是在一类叫作衣被召集GTP酶（coat-recruitment GTPase）作用下形成的。衣被召集GTP酶通常为单体GTP酶（monomeric GTPase），也叫G蛋白，起分子开关的作用，结合GDP的形式没有活性，位于细胞质中，结合GTP而活化，转位至膜上，能与衣被蛋白结合，促进核化和组装。

　　G蛋白具有两类重要的调节蛋白，即：鸟苷酸交换因子（guanine-nucleotide exchange factor,GEF）和GTP酶激活蛋白（GTPase activating protein, GAP）。GEF的作用是使G蛋白释放GDP，结合GTP而激活。GAP的作用是激活G蛋白的酶活性，使GTP水解，G蛋白失活，G蛋白本身的GTP酶活性不高。除单体G蛋白以外，三聚体G蛋白也起分子开关的作用，控制衣被小泡的形成。

　　衣被召集GTP酶包括Arf蛋白和Sar 1蛋白（图6-9），Arf参与高尔基体上笼形蛋白衣被与COP I衣被的形成，Sar 1参与内质网上COP II衣被的形成，两者的作用方式大体相似。质膜上笼形蛋白衣被的形成也与GTP酶有关，但其成分尚不明确。

　　衣被召集GTP酶大量存在于细胞质中，但处于结合GDP的失活状态。当内质网上要形成COPII衣被小泡时，Sar 1释放GDP结合GTP而激活，激活的Sar 1暴露出一条脂肪酸的尾巴，插入内质网膜，然后开始召集衣被蛋白，以衣被蛋白为模型形成运输小泡。活化的衣被召集GTP酶还可以激活磷脂酶D（phospholipase D），将一些磷脂水解，使形成衣被的蛋白质牢固地结合在膜上。

　　衣被召集GTP酶对衣被的形成起动态调节作用，当多数衣被召集GTP酶处于结合GTP的状态时，它催化衣被的形成；反之当多数衣被召集GTP酶处于结合GDP的状态时，它催化衣被的解体。因此衣被的形成过程是边形成便解体的动态过程，只有在组装速率大于解体速率时，才能形成衣被小泡。