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三羧酸循环的分析

2022.6.09
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zhaoqisun

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1.三羧酸循环是在有氧的条件下,在线粒体内进行的循环反应过程。

三羧酸循环的产物有NADH+H、FADH2、ATP、CO2,这些产物对三羧酸循环的抑制效果不同。CO2经血循环至肺排出浓度降低,ATP快速消耗再生出ADP,因此在正常情况下这两种产物对三羧酸循环的抑制可以忽略不计。NADH、FADH2的受氢体主要是氧,因此在缺氧情况下NADH和FADH2无法将氢传递出去,致使NAD和FAD无法再生,三羧酸循环因此被抑制。这就是为什么三羧酸循环不消耗氧气但却只能在有氧条件下进行的原因。

2.三羧酸循环是机体主要的产能途径。

每循环一周,1分子的乙酰辅酶A被氧化,三羧酸循环直接消耗的底物是乙酰基。循环中有两次脱羧和四次脱氢反应,两次脱羧反应生成两分子CO2;四次脱氢反应,有三次由NAD接受共生成3分子NADH+H,有一次由FAD接受生成1分子FADH2。每个NADH+H经氧化磷酸化产生2.5个ATP共7.5个ATP,每个FADH2经氧化磷酸化产生1.5ATP共1.5个ATP,循环一周以此种方式可生成9分子ATP;加上一次底物磷酸化生成的GTP,三羧酸循环一周共可生成10分子ATP。

3.三羧酸循环是单向反应体系。

三羧酸循环中的柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶复合体是该代谢途径的限速酶,所催化的是单向不可逆反应,所以三羧酸循环是不能逆转的,这保证了线粒体供能系统的稳定性。

4.三羧酸循环必须不断补充中间产物。

三羧酸循环的中间产物,从理论上讲,可以循环不消耗,但是由于体内各代谢途径的相互交汇和转化,三羧酸循环的中间产物常移出循环而参与其它代谢途径,如草酰乙酸可转变为天冬氨酸而参与蛋白质合成,琥珀酰辅酶A可用于血红素的合成,α-酮戊二酸可转变为谷氨酸等。

所以为了维持三羧酸循环中间产物的一定浓度,保证三羧酸循环的正常运转,就必须补充消耗的中间产物,称为回补反应。草酰乙酸的浓度,直接与乙酰辅酶A进入三羧酸循环的速度有关,因此不断补充草酰乙酸是使三羧酸循环得以顺利进行的关键,因而由丙酮酸形成草酰乙酸是最重要的回补反应。

草酰乙酸可以脱羧生成磷酸烯醇式丙酮酸,后者可以在肝脏和肾脏中逆糖酵解而生成葡萄糖或糖原,这就是非糖物质转化为糖的途径,称为【糖异生】,因此,三羧酸循环中所有的中间产物都能异生成糖。注意,乙酰CoA是无法异生成糖的,为什么?

5.三羧酸循环是三大营养物质彻底氧化的共同通路,是氧化释放能量产生ATP最多的阶段。糖、脂肪、蛋白质在体内氧化分解都将产生乙酰辅酶A,然后进入三羧酸循环进行降解,因此三羧酸循环是三大营养素在体内氧化的最终代谢通路。循环中脱下的四对氢,可进入呼吸链氧化磷酸化生成ATP,是体内ATP生成最多的反应阶段。

6.三羧酸循环是体内三大物质互变的枢纽

三羧酸循环是糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽。如葡萄糖氧化分解可生成乙酰CoA和NADPH+H,而乙酰CoA和NADPH+H可合成脂肪酸,进而合成脂肪;糖和甘油在体内代谢可生成α-酮戊二酸及草酰乙酸等三羧酸循环的中间产物,这些中间产物可以转变成为某些氨基酸;而有些氨基酸又可通过脱氨基作用生成α-酮酸,再经糖异生的途径生成糖或转变成甘油,因此三羧酸循环不仅是三大营养物质分解代谢的最终共同途径,而且也是它们互变的枢纽。


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