C3途径的调节作用介绍

自动催化调节作用

CO2的同化速率，在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平。将暗适应的叶片移至光下，最初阶段光合速率很低，需要经过一个“滞后期”（一般超过20min，取决于暗适应时间的长短）才能达到光合速率的“稳态”阶段。其原因之一是暗中叶绿体基质中的光合中间产物(尤其是RuBP)的含量低。在C3途径中存在一种自动调节RuBP水平的机制，即在RuBP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不输出循环，而用于RuBP再生，以加快CO2固定速率；当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。这种调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为C3途径的自动催化调节。

光调节作用

碳同化亦称为暗反应。然而，光除了通过光反应提供同化力外，还调节着暗反应的一些酶活性。例如Rubisco、PGAK、FBPase、SBPase、Ru5PK属于光调节酶。在光反应中，H+被从叶绿体基质中转移到类囊体腔中，同时交换出Mg2+。这样基质中的pH值从7增加到8以上，Mg2+的浓度也升高，而Rubisco在pH8时活性最高，对CO2亲和力也高。其他的一些酶，如FBPase、Ru5PK等的活性在pH8时比pH7时高。在暗中，pH≤7.2时，这些酶活性降低，甚至丧失。Rubisco活性部位中的一个赖氨酸的ε-NH2基在pH较高时不带电荷，可以与在光下由Rubisco活化酶（activase）催化，与CO2形成带负电荷的氨基酸，后者再与Mg2+结合，生成酶-CO2- Mg2+活性复合体（ECM），酶即被激活。光还通过还原态Fd产生效应物——硫氧还蛋白（thioredoxin, Td）又使FBPase和Ru5PK的相邻半胱氨酸上的巯基处于还原状态，酶被激活；在暗中，巯基则氧化形成二硫键，酶失活。

光合产物输出速率的调节

光合作用最初产物磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质中Pi水平的调节。磷酸丙糖通过叶绿体膜上的Pi运转器运出叶绿体，同时将细胞质中等量的Pi运入叶绿体。当磷酸丙糖在细胞质中合成为蔗糖时，就释放出Pi。如果蔗糖从细胞质的外运受阻，或利用减慢，则其合成速度降低，Pi的释放也随之减少，会使磷酸丙糖外运受阻。这样，磷酸丙糖在叶绿体中积累，从而影响C3光合碳还原循环的正常运转。