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卡尔文循环的循环过程

2022.6.10
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zhaoqisun

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碳的固定

卡尔文将每个个别的CO2附着在一个称为ribulose-1,5-bisphosphate(简称 RuBP)的五碳糖上以合并之。催化起始步骤的酶是RuBP carboxylase(1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶),或 rubisco。(这是在叶绿体中最丰富的蛋白质,而且也可能是地球上最丰富的蛋白质)这个反应的产物是一种含六个碳而且非常不稳定的中间产物,其立即就会分裂为二摩尔的3-phosphoglycerate(PGA,3-磷酸甘油酸)。

3-磷酸甘油醛(G3P(PGAL))的合成

每摩尔的3-phosphoglycerate接收一个额外的磷酸盐基,接着有一种酶会将此磷酸盐基转换为ATP。然后,一由NADPH所捐出的电子对3-bisphosphoglycerate 变成G3P (glyceraldehyde-3-phosphate)。非常明确地,由NADPH而来的电子减少了3-phosphoglyce-rate中的carboyxl group而形成了G3P中的carbonyl group,如此可驻留更多的位能。G3P 是一种糖类──由葡萄糖经过糖原酵解而分裂所产生的三碳糖。注意,每三摩尔的CO2就可产生六摩尔的G3P,但是只有一摩尔的这种三碳糖能够真正被获得。循环一开始是以具有15个碳的价值的碳水合化物去形成三摩尔的五碳糖RuBP。具有18个碳的价值的碳水化合物形成了六摩尔的G3P,一摩尔脱离了循环而被植物细胞所使用,但是其他的五摩尔则必须被回收以形成三摩尔的RuBP。

二磷酸核酮糖(RuBP)的再形成

在一连串复杂的反应中,此五摩尔G3P的碳的骨架在Calvin cycle的最后一个步骤被重新分配为三摩尔的RuBP。为了完成这个步骤,此循环多耗费了三摩尔的ATP,然后RuBP又准备好了要再度接收CO2,整个循环又可以继续。在合成一摩尔G3P方面,卡尔文循环总共需消耗九摩尔的ATP和六摩尔的 NADPH,然后借助光反应可再补充这些ATP和NADPH。G3P是Calvin cycle中的副产品,然后又成为整个新陈代谢步骤的起动物质,以合成其他的有机化合物,包括葡萄糖和其他碳水化合物。既不是单独的光反应也不是单独的卡尔文循环就可以利用CO2来制造葡萄糖。光合作用是一种在完整的叶绿体中会自然发生的现象,而且叶绿体整合了光合作用的两个阶段。

卡尔文循环可以简化为羧化、还原和RuBP再生三个阶段。

3RuBP+3CO2→甘油醛-3-磷酸+3RuBP

(1)羧化:RuBP在RuBP羧化酶的作用下与CO2结合,随后转变为2分子PGA。

(2)还原:3-磷酸甘油酸首先在磷酸甘油激酶催化下被ATP磷酸化形成1,3-二磷酸甘油酸,再在甘油醛磷酸脱氢酶催化下被NADPH还原形成3-磷酸-甘油醛。光反应形成的ATP、NADPH主要在这一阶段利用。所以还原阶段是光反应与暗反应的连接点。假如3分子CO2被3分子RuBP接受,经过还原可以形成6分子C3糖,其中5分子C3糖再生3分子RuBP,只有1分子C3糖作为光合作用初级产物,运到细胞质中转变为蔗糖,或留在叶绿体中转变为淀粉暂时储藏在叶绿体中。

(3)RuBP再生形成的3-磷酸-甘油醛经过一系列变化,最后转变为5-磷酸核酮糖,再在磷酸核酮糖激酶的作用下发生磷酸化作用形成RuBP,使用的ATP也是光反应产生的。


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