在ATP酶的酶学模型中，验证其γ轴是否旋转占有重要地位，1997年，英国自然杂志（vol. 386, pp. 299–302）刊了日本科学家题为 "Direct observation of the rotation of F1-ATPase" 文章，报道了ATP合成酵素F1单元可以通过水解ATP造成γ亚单位（轴）的旋转，并进行了单分子观察和录像、该论文证明了Paul D. Boyer的“ATP合酶的旋转理论”。同年Paul D. Boyer，John E. Walker，和Jens C. Skou因ATP合酶的研究获得诺贝尔化学奖。
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