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关于γ-氨酪酸植物中代谢途径的介绍

2023.6.16
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coco5517

认真做好每一件喜欢的事,把每一件要做的事都变成喜欢并认真去做的事

  在植物体中有两条GABA合成和转化途径:一条是谷氨酸经谷氨酸脱羧酶(glutamic acid decarboxylase,GAD)催化谷氨酸脱羧合成GABA,称为GABA支路(GABA shunt);另一条是由多胺降解产物转化形成GABA,称为多胺降解途径(polyamine degradation pathway)。

  GABA支路

  在高等植物中,GABA的代谢主要由三种酶参与完成,首先在GAD作用下,L-谷氨酸(glutamic acid,Glu)在α-位上发生不可逆脱羧反应生成GABA,然后在GABA转氨酶(GABA transaminase,GABA-T)催化下,GABA与丙酮酸和α-酮戊二酸反应生成琥珀酸半醛,最后经琥珀酸半醛脱氢酶(succinic semialdehyde dehydrogenase,SSADH)催化,琥珀酸半醛氧化脱氢形成琥珀酸最终进入三羧酸循环(krebs circle)。这条代谢途径构成了TCA循环的一条支路,称为GABA支路。 [1]

  在植物中,存在于细胞质中的GAD和线粒体中的GABA-T、SSADH共同调节GABA支路代谢,其中GAD是合成GABA的限速酶。植物GAD含有钙调蛋白(CaM)结合区,GAD活性不仅受Ca2+和H+浓度的共同调控,还受到GAD辅酶——磷酸吡哆醛(PLP)以及底物谷氨酸浓度的影响。这种双重调节机制将GABA的细胞积累与环境胁迫的性质和严重程度联系起来。冷激、热激、渗透胁迫和机械损伤均会提高细胞液中Ca2+浓度,Ca2+与CaM结合形成Ca2+/CaM复合体,在正常生理pH条件下能够刺激GAD基因表达,提高GAD活性;而酸性pH刺激GAD的出现是由于应激降低细胞的pH,减缓细胞受到酸性危害。植物中GABA支路被认为是合成GABA的主要途径。目前,大多数研究集中在如何提高GAD活性实现GABA富集。 [1]

  多胺降解途径

  多胺(polyamine,PAs)包括腐胺(putrescine,Put)、精胺(spermine,Spm)和亚精胺(spermidine,Spd),其中以腐胺作为多胺生物代谢的中心物质。多胺降解途径是指二胺或多胺(PAs)分别经二胺氧化酶(diamine oxidase,DAO)和多胺氧化酶(polyamine oxidase,PAO)催化产生4-氨基丁醛,再经4-氨基丁醛脱氢酶(4-amino aldehyde dehydrogenase,AMADH)脱氢生成GABA的过程,多胺降解途径最终与GABA支路交汇后参与TCA循环代谢。其中二胺氧化酶和多胺氧化酶是分别催化生物体内Put和Spd、Spm降解的关键酶。蚕豆发芽期间,厌氧胁迫可诱导多胺合成的关键性酶活性的提高,促进多胺的积累,同时多胺氧化酶活性也随之提高,通过多胺降解途径促进了GABA的合成与积累,提高了蚕豆的抗逆境能力。研究表明,大豆根中游离多胺含量在盐胁迫下增加,DAO活力提高,GABA富集量增加11~17倍。尽管多胺降解途径被认为是合成GABA的另一条重要途径,但其在单子叶植物中合成GABA的能力远低于GABA支路。

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