花药壁发育
8-9月开花，9-10月结果。[1]早期花蕾的花被内最初形成的突起为雄蕊原基，此时内部细胞无分化，随后，在幼小雄蕊上部将来形成花药的4个角隅处表皮下分出1个孢原细胞，孢原细胞平周分裂即形成初生壁细胞和初生造孢细胞。初生壁细胞平周分裂形成药室内壁（1层），中层（1-2层）和绒毡层（1层）与表皮共同构成花药壁。此时绒毡层细胞在形态上与其他药壁细胞无明显差异。小孢子母细胞减数分裂前期Ⅰ时，绒毡层细胞明显增大，细胞质浓厚，核大并分裂形成2核；减数分裂后期Ⅰ时中层细胞开始退化；四分体时期，药室内壁细胞开始径向延长，先发生于4个角隅处，至四分体释放时期，整个药室内壁明显径向延长，且出现加厚的壁即形成纤维层。在雄配子体发育初期，花药两侧的2个花粉囊之间的侧壁细胞开始解体，至雄配子体发育成熟时已完全消失而成为1室。
花药的绒毡层在小孢子母细胞时期达到最高度的发育，小孢子四分体释放时多数在原位开始解体，为腺质绒毡层类型。但在大约12%的小孢子囊中以变形绒毡层的方式解体，即绒毡层细胞的径向壁和内切向壁解体，相邻细胞的原生质体互相融合并进入药室，在发育中的小孢子之间形成周缘质团，以后再逐渐被发育的花粉粒吸收。在小孢子大液泡期的小孢子囊内也可具有不同类型的绒毡层类型。甚至同一花药的不同小孢子囊也可出现不同的绒毡层类型。具变形绒毡层的小孢子囊内花粉粒发育正常，与具腺质绒毡层的小孢子囊内的花粉粒没有明显差异。
在小孢子发育后期（大液泡期），2种类型的绒毡层中均可观察到一些清晰的颗粒状结构，在腺质绒毡层中较为集中地分布于药室内切向壁一侧，在变形绒毡层中则分布于小孢子周围的周原质团中。用乙酸酐和浓硫酸混合液（体积比为9:1）处理这一时期的花药，得到绒毡层膜，膜上有密接的颗粒状物。这种分布于绒毡层膜上并能抗乙酰解的颗粒应该是乌氏体（Ubischbody）或球状体（orbicule）。
小孢子发生及雄配子体发育
初生造孢细胞经数次不定向的分裂后，形成多角形排列更紧密的次生造孢细胞，次生造孢细胞继续发育，即行使小孢子母细胞的功能。小孢子母细胞在减数分裂Ⅰ期后，2核之间不形成壁，双核细胞包埋在共同的胼胝质壁中，减数分裂Ⅱ期后，在4个核之间产生壁，胞质分裂为同时型。小孢子四分体为四面体形。胼胝质壁解体后小孢子四分体互相分离，此时的小孢子仍呈多面体形，细胞核大，位于细胞中央，液泡不明显。很快细胞变圆，可见明显外壁。至小孢子发育后期，液泡化程度增高，中央大液泡将细胞核挤至细胞边缘。
在同一花朵中，花药表现出明显的向心式发育。外围花药的花粉粒较内侧花药的发育快，同一花药中不同药室的花粉粒发育有时不同步，同一药室内花粉发育基本同步。
小孢子进一步发育经一次不均等有丝分裂形成细胞花粉图版进入雄配子体阶段。2-细胞花粉内生殖细胞呈梭形，最初贴于花粉壁内侧，随后脱离花粉壁并游离于营养细胞质中。也有少量小孢子的有丝分裂为均等分裂，形成圆球状的生殖细胞，与营养核形状、大小相近。成熟花药中，除有少数败育的花粉粒外，多数花粉粒发育正常，花粉粒即以此2-细胞状态散放。此时花粉粒呈椭球形，具3条萌发沟，表面具疣状纹饰。
与雌蕊发育相比较，雄蕊的发育明显超前。在小孢子母细胞减数分裂前期Ⅰ时，胚珠原基才刚刚形成；当单核花粉粒（小孢子）形成时，雌蕊正处于大孢子母细胞时期。
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