OJIP曲线和JIP-test在植物干旱胁迫研究中的应用（二）

2.2 性能指数PI(performance index)

性能指数PI是OJIP曲线中为人熟知的一个重要参数，是植物状态和活性的定量参数。PI由三个独立的表达式组成：单位叶绿体活性反应中心的数量，原初光化学反应的有关的表达式和一个与电子传递相关的表达式[45]。因此，PI易受到天线色素活性、捕获效率和电子传递效率发生的任何轻微变化的影响。PI对冬小麦的持续干旱胁迫敏感[46]。根据干旱胁迫下记录的PI值评估的小麦基因型的耐旱性与粮食产量评定的结果高度一致[47]。

PI与干旱因子指数(DFI)密切相关，能够显示不同基因型植物对干旱反应的巨大差异。DFI是指在任意干旱胁迫时间内，干旱引起的PI相对降低量。Strauss等人于2006年即运用相似定义CFI(Chill Factor Index)检测不同大豆基因型的耐寒性。DFI还用于10个大麦品种(图2)[42]和21个芝麻突变体种质[48]在干旱胁迫下的特性鉴定。利用性能指数PI和OJIP曲线确定了埃及双色大麦和高粱**耐性和最敏感的地方品种[49]。这些研究证明在PSII水平上区分耐旱品种和敏感品种是可能的。

2.3 I~P相
干旱胁迫对植物光合系统产生许多影响。干旱胁迫下ABS/RC比率的增加[41,50]，这可能是由于某些PSII RCs失活或天线尺寸增加所致。RCs的失活是对光抑制敏感的一个指标。这意味着在干旱时期，光化学活动会降低，把吸收的多余的光通过热耗散进行消散。此外干旱胁迫会影响OJIP曲线中I~P相位的相对振幅。I~P相为快速叶绿素荧光上升的最慢阶段(约30~200 ms)，与质体篮素PC+和PSⅠ中P700+的还原相关[51,52]。I~P相似乎与通过820nm透射测量的PSⅠ反应中心数量相关[53]。此外已证明，不同大麦品种I~P相振幅的变化与其耐旱性相关[53,54]。

2.4 延迟荧光

叶绿素荧光ChlF是在光合样品由暗到光转换后发射的，而延迟荧光则是由光到暗转换期间检测得到[55,56,57]。延迟荧光**由Strehler和Arnold于1951年报道，是由PSII所发射。DF被认为反映了光诱导电荷分离后，还原的初级电子受体QA-与氧化的电子供体P680+的再复合。DF诱导曲线的形状取决于样品类型及其生理状态。同时测量叶绿素Chl a荧光(即时荧光，PF)、延迟荧光DF、在820nm处调制反射MR820和远红光(735nm)反射RR的试验设备已开发出来(Hansatech, M-PEA)，可获得不同光合反应的速率常数[56]。如图3，由Golteev等于2013年提出的Σ方案解释了光合电子传递中上述信号的来源[58]。如图4，通过该技术使用M-PEA，Goltsev等于2012年发现干旱胁迫下QA-的再氧化受到抑制，由PSII至QA的电子传递量子产率下降同时OJIP曲线快相部分受到抑制[59]。

  图3. Σ方案解释光合电子传递链中PF、DF和mr820信号来源[58]。