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丙酮酸的去路介绍

2022.6.09
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zhaoqisun

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糖酵解过程的产物丙酮酸有多种分支去路

1.生成乙酰辅酶A:丙酮酸在有氧气和线粒体存在时进入线粒体,经丙酮酸脱氢酶复合体(表5-1-2)催化氧化脱羧产生NADH、CO2和乙酰辅酶A,乙酰辅酶A进入三羧酸循环和氧化磷酸化彻底氧化为CO2和H2O,释放的能量在此过程中可产生大量ATP。这是糖的有氧氧化过程。糖的有氧氧化是机体获得ATP的主要途径。

丙酮酸生成乙酰辅酶A的反应是糖有氧氧化过程中重要的不可逆反应。丙酮酸脱氢产生NADH+H,释放的自由能则贮于乙酰辅酶A中。乙酰辅酶A可参与多种代谢途径。

丙酮酸脱氢酶系的多种辅酶中均含有维生素,TPP中含有维生素B1,辅酶A(HSCoA)中含有泛酸,FAD含有维生素B2,NAD含尼克酰胺(维生素PP)。所以,当这些维生素缺乏,特别是维生素B1缺乏时,丙酮酸及乳酸堆积,能量生成减少,可发生多发性末梢神经炎,严重时可引起典型脚气病。

2.丙酮酸在无氧或无线粒体条件下加氢还原为乳酸。糖酵解过程生成的产物有3个:NADH、ATP和丙酮酸。NADH、ATP的生成必将导致底物NAD和ADP的显著减少,而这两种底物的减少将严重抑制糖酵解的继续进行。ATP在体内会很快被消耗而生成ADP和磷酸,因此ATP的抑制作用几乎可以忽略不计。NADH在有氧气存在的条件下在线粒体中被氧化为水而重新生成NAD,但在无氧或无线粒体的细胞中是无法进行这个过程的,因此NAD的减少和NADH的增多在无氧或无线粒体的细胞中对糖酵解的抑制非常显著。在这些细胞中解决的办法是,产物丙酮酸作为受氢体将NADH的氢接受重新生成NAD, 丙酮酸加氢还原为乳酸。

乳酸的生成使NAD再生,能在一定时间内暂时解除糖酵解的抑制,但是如果乳酸进一步增多,乳酸的抑制作用将增强,最后糖酵解被完全抑制。同时乳酸解离产生的H也增多,体液pH下降。这些综合结果被称为【乳酸酸中毒】。在缺氧和剧烈运动时最容易产生乳酸中毒现象。乳酸中毒的解除需依赖氧气的充分供应,此时,乳酸可脱氢生成丙酮酸通过有氧氧化代谢或进入肝脏进行糖异生。

红细胞缺乏线粒体,因此,红细胞只能依赖糖的无氧氧化(酵解)获得能量,所释放的乳酸经血液循环至肝脏代谢(糖异生)。某些组织细胞如视网膜、睾丸、白细胞、肿瘤细胞等,即使在有氧条件下仍以糖酵解为其主要供能方式。

机体在缺氧情况下,尤其在剧烈运动时肌肉的氧分得不到足够供应(尽管此时气喘吁吁),糖的无氧氧化(葡萄糖→乳酸)是机体获得能量的一种有效方式,但无法维持很长时间,如果导致严重的乳酸中毒,又不能恢复氧气供应,糖酵解被完全抑制,ATP消耗不能再生,生命过程将终止。

3.丙酮酸经转氨基作用生成丙氨酸,作为蛋白质合成的原料。

4.在植物和酵母菌细胞内,无氧情况下丙酮酸脱羧产生乙醛,乙醛由NADH还原为乙醇(乙醇发酵)。乙醇发酵有很大的经济意义,在发面、制作面包和馒头,以及酿酒工业中起着关键性的作用。在酿醋工业上,微生物也是先在不需氧条件下形成乙醛而后在有氧条件下氧化为乙酸(醋酸)。


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