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光合作用的反应过程介绍

2022.6.13
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zhaoqisun

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光合作用的过程是一个比较复杂的问题,从表面上看,光合作用的总反应式似乎是一个简单的氧化还原过程,但实质上包括一系列的光化学步骤和物质转变问题。根据现代的资料,整个光合作用大致可分为下列3大步骤:①原初反应,包括光能的吸收、传递和转换;②电子传递和光合磷酸化,形成活跃化学能(ATP和NADPH);③碳同化,把活跃的化学能转变为稳定的化学能(固定CO2,形成糖类)。  在介绍光合作用的反应过程前,对光合作用过程中涉及的光合色素及光系统进行一定的了解是必要的。


光合色素及光系统

1. 光合色素

叶绿体由双层膜、类囊体和基质三部分组成。类囊体是单层膜同成的扁平小囊,沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分,光能向化学能的转化是在类囊体上进行的。类囊体膜上的色素有两类:叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素,通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3 : 1,而叶绿素a(chl a)与叶绿素b(chl b)的比例也约为3 : 1。根据功能区分,叶绿体类囊体膜上的色素又可分为两种:一种是作用中心色素,少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类;而另一种则是聚光色素,绝大多数色素(包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b胡萝卜素、叶黄素)属于聚光色素。 其中,聚光色素(light-harvesting pigment)没有光化学活性,只有收集光能的作用,像漏斗一样把光能聚集起来,传到反应中心色素,完成光化学反应。 

2. 光合作用中心

光合作用中心,也称反应中心,是进行原初反应的最基本的色素蛋白结构。其至少包括一个光能转换色素分子(P)、一个原初电子受体(A)和一个原初电子供体(D),才能导致电荷分离,将光能转换为电能,并且累积起来。光合作用中心可以认为是光能转换的基本单位。 

3. 光系统

光合作用的光化学反应是由两个包括光合色素在内的光系统完成的,即光系统Ⅰ(简称PSⅠ)和光系统Ⅱ(简称PSⅡ)。每个光系统均具有特殊的色素复合体等物质。


原初反应

光合作用的第一幕是原初反应(primary reaction)。它是指光合作用中从叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程,其中包含色素分子对光能的吸收、传递和转换的过程。两个光系统(PSⅠ和PSⅡ)均参加原初反应。

当波长范围为400 ~ 700 nm的可见光照射到绿色植物时,聚光色素系统的色素分子吸收光量子后,变成激发态。由于类囊体片层上的色素分子排列得很紧密(10 ~ 50 nm),光量子在色素分子之间以诱导共振方式进行快速传递。此外,能量即可以在相同色素分子之间传递,也可以在不同色素分子之间传递。因此能量传递效率很高。这样,聚光色素就像透镜把光束集中到焦点一样把大量的光能吸收、聚集,并迅速传递到反应中心色素分子。 

光化学反应(photochemical reaction),是光合作用的核心环节,能将光能直接转变为化学能。当特殊叶绿素a对(P)被光激发后成为激发态P*,放出电子给原初电子受体(A)。叶绿素a被氧化成带正电荷(P+)的氧化态,而受体被还原成带负电荷的还原态(A-)。氧化态的叶绿素(P+)在失去电子后又可从次级电子供体(D)得到电子而恢复电子的还原态。这样不断地氧化还原,原初电子受体将高能电子释放进入电子传递链,直至最终电子受体。同样,氧化态的电子供体(D+)也要想前面的供体夺取电子,一次直到最终的电子供体水。

以上便是光反应的整个过程,其中光反应中心的光化学反应如下:e33481f56ff815741b0cded79c223093.svg

电子传递链

所有能进行放氧光合作用生物都具有PSⅠ和PSⅡ两个光系统。光系统Ⅰ(PSⅠ)能被波长700 nm的光激发,又称P700;光系统Ⅱ(PSⅡ)吸收高峰为波长680 nm处,又称P680。PSⅠ和PSⅡ通过电子传递链连接,并高度有序地排列在类囊体膜上,承担着电子传递和质子传递任务。

PSⅡ主要由PSⅡ反应中心(PSⅡ,reaction center)、捕光复合体Ⅱ(light harvesting complexⅡ,LHCⅡ)和放氧复合体(oxygen-evolving complex,OEC)等亚单位组成。其功能是利用光能氧化水和还原质体醌,这两个反应分别在类囊体膜的两侧进行,即在腔一侧氧化水释放质子于腔内,在基质一侧还原质体醌,于是在类囊体两侧建立质子梯度。 

细胞色素b6f复合体(cytochrome b6f complex,Cyt b6f)是一个带有几个辅基的大而多亚基的蛋白,Cyt b6f复合体包含有2个Cyt b,1个Cyt c(以前称为Cyt f),1个Rieske Fe-S蛋白(RFe-S),2个醌氧化还原部位。Cyt b6f的主要生理功能是:把PQH2(还原态质子醌)中的电子传给质体蓝素(plastocyanin,PC),同时将氢质子释放到类囊体的腔。由于PQH2的氢质子来源于叶绿体基质,所以这一过程实际是将进行跨膜转运,建成跨膜质子梯度,成为合成ATP的原动力。Cytb6f复合体的电子传递路线是:PQH2将电子转到Cytb6f后,通过醌循环,把电子再传给质体蓝素,再传给PSⅠ的P700。

PSⅠ复合体颗粒较小,直径为11 nm,仅存在于基质片层和基粒片层的非堆叠区。PSⅠ核心复合体由反应中心色素P700电子受体和PSⅠ捕光复合体(LHCⅠ)组成。PSⅠ的功能是将电子从质体蓝素传递给铁氧还蛋白。PSⅠ参与的电子传递路线是:核心复合体周围的LHCⅠ吸收光能,通过诱导共振传递到P700,然后按顺序将电子传给原初电子受体A0(Chla)次级电子受体A1(可能是叶醌,即vit K1),再通过铁硫中心(Fe-S),最后交给铁氧还蛋白(ferredoxin,Fd)。 

1)非循环电子传递链

非循环电子传递链从光系统Ⅱ出发,会裂解水,释出氧气,生产ATP与NADPH。非循环电子传递链过程大致如下:

光系统Ⅱ→初级接受者→质体醌→细胞色素复合体→质体蓝素→光系统Ⅰ→初级接受者→铁氧化还原蛋白→还原酶 

2)循环电子传递链

循环电子传递链不会产生氧气,因为电子来源并非裂解水。电子从光系统Ⅰ出发,最后会生产出ATP。循环电子传递链的过程如下:

光系统Ⅰ→初级接受者→铁氧化还原蛋白→细胞色素复合体→质粒蓝素→光系统Ⅰ


光合磷酸化

光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation或photophosphorylation)是指在光合作用中由光驱动并贮存在跨类囊体膜的质子梯度的能量把和磷酸合成为的过程。光合磷酸化有两个类型:非循环光合磷酸化和循环光合磷酸化。 

1.非循环光合磷酸化

OEC处水裂解后,把释放到类囊体腔内,把电子传递到PSⅡ电子在光合电子传递链中传递时,伴随着类囊体外侧的转移到腔内,由此形成了跨膜的浓度差,引起了的形成;与此同时把电子传递到PSⅠ去,进一步提高了能位,而使还原为,此外,还放出。在这个过程中,电子传递是一个开放的通路,故称为非循环光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation)。非循环光合磷酸化在基粒片层进行,它在光合磷酸化中占主要地位。

2.循环光合磷酸化

PSⅠ产生的电子经过一些传递体传递后,伴随形成腔内外H浓度差,只引起的形成,而不放,也无还原反应:在这个过程中,电子经过一系列传递后降低了能位,最后经过质体蓝素重新回到原来的起点,也就是电子的传递是一个闭合的回路,故称为循环光合磷酸化(cyclic photophosphorylation)。循环光合磷酸化在基质片层内进行,在高等植物中可能起着补充不足的作用。


碳同化

CO2同化(CO2assimilation)是光合作用过程中的一个重要方面。碳同化是通过和所推动的一系列CO2同化过程,把CO2变成糖类等有机物质。高等植物固定CO2的生化途径有3条:卡尔文循环、C4途径和景天酸代谢途径。其中以卡尔文循环为最基本的途径,同时,也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力;其他两条途径不普遍(特别是景天酸代谢途径),而且只能起固定、运转CO2的作用,不能形成淀粉等产物。

1. 卡尔文循环 — C3途径

卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径,大致可分为3个阶段,即羧化阶段、还原阶段和更新阶段。

1)羧化阶段:CO2必须经过羧化阶段,固定成羧酸,然后被还原。核酮糖- 1,5 -二磷酸(RuBP)是CO2的接受体,在核酮糖- 1,5 -二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)作用下,和CO2形成中间产物,后者再与1分子H2O反应,形成2分子的甘油酸- 3 -磷酸(PGA),这就是CO2羧化阶段。 

2)还原阶段:甘油酸- 3 -磷酸被ATP磷酸化,在甘油酸- 3 -磷酸激酶催化下,形成甘油酸- 1,3 -二磷酸(DPGA),然后在甘油醛- 3 -磷酸脱氢酶作用下被NADPH + H+还原,形成甘油醛- 3磷酸(PGAld)。

3)更新阶段:更新阶段是PGAld进过一系列的转变,再形成RuBP的过程,也就是RuBP的再生阶段。

2. C4途径

在前人研究的基础上,Hatch和Slack(1966)发现甘蔗和玉米等的CO2固定最初的稳定产物是四碳二羧酸化合物(苹果酸和天冬氨酸),故称为四碳二羧酸途径(C4 - dicarboxylicacidpathway),简称C4途径,亦称为Hatch-Slack途径。具有这种碳同化途径的植物称为C4植物(C4plant)。C4途径包括羧化、转变、脱羧与还原、再生四个步骤。

1)羧化:C4途径的CO2受体是叶肉细胞质中的PEP(磷酸烯醇式丙酮酸),在烯醇丙酮磷酸羧激酶(PEPC)催化下,固定HCO3-(CO2溶解于水),生成草酰乙酸(OAA)。

2)转变:叶肉细胞的叶绿体中的草酰乙酸经过NADP-苹果酸脱氢酶作用,被还原为苹果酸。但是也有一些品种,细胞质中的草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶作用下,形成天冬氨酸和酮戊二酸。上述苹果酸和天冬氨酸等C4酸形成后,就转移到维管束鞘细胞中。

3)脱羧与还原:四碳双羧酸在维管束鞘中脱羧后变成丙酮酸或丙氨酸。释放的CO2通过卡尔文循环被还原为糖类。 

4)再生:C4酸脱羧形成的C3酸(丙酮酸或丙氨酸)在运回叶肉细胞,在叶绿体中,经丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)催化和ATP作用,生成CO2受体PEP,是反应循环进行。

3.景天科酸代谢途径(CAM)

景天科植物如景天、落地生根等叶子具有特殊的CO2固定方式。夜晚气孔开放,吸进CO2,在PEP羧基酶作用下,与PEP结合,形成OAA,进一步还原为苹果酸,积累于液泡中。白天气孔关闭,液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶,在NADP-苹果酸酶作用下,氧化脱羧,放出CO2,参与卡尔文循环,形成淀粉等。此外,丙糖磷酸通过糖酵解过程,形成PEP,再进一步循环。所以植物体在夜晚的有机酸含量十分高,而糖类含量下降;白天则相反,有机酸下降,而糖分增多。这种幼根机酸合成日变化的代谢类型,而最早发现于景天科植物,所以称为景天酸代谢。


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