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减数分裂的特殊过程如何划分?

2022.6.14
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zhaoqisun

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减数分裂的特殊过程主要发生在前期I,通常人为划分为5个时期:①细线期(leptotene)、②合线期(zygotene)、③粗线期(pachytene)、④双线期(diplotene)、⑤终变期(diakinesis)。必须注意的是这5个阶段本身是连续的,它们之间并没有截然的界限。

(1)细线期: 染色体呈细线状,具有念珠状的染色粒。持续时间最长,占减数分裂周期的40%。细线期虽然染色体已经复制,但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在一起,偏向核的一方,所以又称为凝线期(synizesis),在有些物种中表现为染色体细线一端在核膜的一侧集中,另一端放射状伸出,形似花束,称为花束期(bouquet stage)。

(2)合线期:持续时间较长,占有丝分裂周期的20%。亦称偶线期,是同源染色体配对的时期,这种配对称为联会(synapsis)。这一时期同源染色体间形成联会复合体(synaptonemal complex,SC)。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体,称为二价体(bivalent)。每一对同源染色体都经过复制,含四个染色单体,所以又称为四分体(tetrad)。

(3)粗线期:持续时间长达数天,此时染色体变短,结合紧密,在光镜下只在局部可以区分同源染色体,这一时期同源染色体的非姊妹染色单体之间发生交换的时期。在果蝇粗线期SC上具有与SC宽度相近的电子致密球状小体,称为重组节,与DNA的重组有关。

(4)双线期:联会的同源染色体相互排斥、开始分离,但在交叉点(chiasma)上还保持着联系。双线期染色体进一步缩短,在电镜下已看不到联会复合体。

交叉的数目和位置在每个二价体上并非是固定的,而随着时间推移,向端部移动,这种移动现象称为端化(terminalization),端化过程一直进行到中期。

植物细胞双线期一般较短,但在许多动物中双线期停留的时间非常长,人的卵母细胞在五个月胎儿中已达双线期,而一直到排卵都停在双线期,排卵年龄大约在12-50岁之间。成熟的卵细胞直到受精后,才迅速完成两次分裂,形成单倍体的卵核。

在鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及无脊椎动物的昆虫中,双线期的二价体解螺旋而形成灯刷染色体,这一时期是卵黄积累的时期。

(5)终变期:二价体显著变短,并向核周边移动,在核内均匀散开。所以是观察染色体的良好时期。

由于交叉端化过程的进一步发展,故交叉数目减少,通常只有一至二个交叉。终变期二价体的形状表现出多样性,如V形、O形等。

核仁此时开始消失,核被膜解体,但有的植物,如玉米,在终变期核仁仍然很显著。


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