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鱼类卵黄多核层(ysl)的结构与多样性

2022.12.14
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zhaoqisun

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硬骨鱼的不完全卵裂形成胚外卵黄囊。卵黄囊最主要的功能是为发育的胚胎和仔稚鱼提供营养,另外还有气体交换与排泄作用。卵黄囊最典型的特征是卵黄多核层(ysl)。

Ysl来自于卵裂早期收缩的边缘分裂球,并在卵黄细胞和内部细胞团块(ICM)之间形成多核体,后者是胚胎前体。研究指出,硬骨鱼类早期生活史中的ys也被视为胚盘外包的主要动力。 广泛认为,表胚层”中线粒体的高频出现,是它作为外包驱动力的证明。早期胚胎发育中,前神经组织的诱导和体轴腹外侧中胚层的形成,以及腹外侧边缘分裂球的节-相关非基因的诱导,都归功于ysl表达基因的控制。Ysl的功能与组织上皮的形态发生、心脏组织形态发生以及肝脏芽的形成有关。

在硬骨鱼胚胎中,ysl连同中胚层及外胚层围绕整个卵黄块分布。与非硬骨鱼类半斑目、弓鳍目、鲟目和其他一些较低级的脊椎动物相反,在胚胎和早期仔稚鱼“卵黄囊幼鱼”发育时期,硬骨鱼内胚层和卵黄储备之间并没有关系。卵黄流通有专门的静脉血管,在卵黄囊的壁中发育。通常,在肝脏入口系统形成卵黄,肠道前体血管和血管网状组织作为肝静脉的一部分。在硬骨鱼胚胎和仔稚鱼中,所有从机体发出的较大血管为卵黄囊提供血液。然而,许多物种,如金头鲷、黑鲈、梭鲈(白梭吻鲈)或大比目鱼(大菱鲆),在早期发育阶段并不具有卵黄囊循环。最近有关狼鲈(条纹鲈)仔稚鱼的研究结果,与在海鲷、黑鲈、梭鲈和大比目鱼中报道的结果一致。在孵化后1天、3天,狼鲈仔稚鱼卵黄囊中未发现血管。 总结认为,大比目鱼卵黄囊中缺少血液循环系统,但并不妨碍从卵黄细胞到胚胎发育,或仔稚鱼的营养吸收和转移。 

卵黄囊储备的大部分营养需通过ys/yt到达胚胎及仔稚鱼组织,在此过程中,apoE基因的表达必不可少。已有科研人员研究了内源营养的细胞学基础,尤其是硬骨鱼胚胎及仔稚鱼/初孵鱼苗中卵黄储备物的利用。迄今为止,大多数研究已经确定了卵黄利用在硬骨鱼发育中的作用。  

棕鳟(亚东鲑鱼)的ysl结构在孵化之后很快在细胞质区域(ycz)组成。Ysl细胞质区域的细胞器与鲑鱼初孵鱼苗、大西洋庸鲽及梭鲈仔稚鱼以及狼鲈类似。Ycz是一个相当复杂的结构,涉及卵黄水解、脂蛋白微粒合成及将它们运送至卵黄的循环。Ycz包含平面和粗面内质网、大量线粒体及高尔基体复合物。所有这些部分延伸穿过Ycz的细胞器,能形成分层结构。然而,一些鱼类尽管存在细胞器,但似乎并不含分层的“表胚层”,如大西洋鳕鱼、大西洋庸鲽、海鲷、海鲈、碧古鱼及白鲈。


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