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番茄的形态特征

2023.5.17
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xujinping

致力于为分析测试行业奉献终身

  1.番茄为茄科草本植物,包括有限生长型、半有限生长型和无限生长型。条件适宜时可多年生长。植株高0.7

  ~2m。全株被粘质腺毛。茎为半直立性或半蔓性,易倒伏,高0.7~1.0m或1.0~1.3m不等。茎的分枝能力强,茎节上易生不定根,茎易倒伏,触地则生根,所以番茄扦插繁殖较易成活。奇数羽状复叶或羽状深裂,互生;叶长5~40cm;小叶极不规则,大小不等,常5~9枚,卵形或长圆形,长5~7cm,前端渐尖,边缘有不规则锯齿或裂片,局部歪斜,有小柄。花为两性花,黄色,自花授粉,复总状花序。果实为浆果,浆果扁球状或近球状,肉质而多汁,橘黄色或鲜红色,光滑。种子扁平、肾形,灰黄色,千粒重3.0~3.3g,寿命3~4年。花、果期夏、秋季。根系发达,再生能力强,但大多根群分布在30~50cm的土层中。

  茎的解剖结构

  番茄分枝能力强,分有限生长型(determination)和无限生长型(indetermination)。有限生长型的类型在主茎生长6~8片真叶后形成第一个花序,以后每隔1~2片叶着生一个花序,主茎上分生出2~4个花序后,顶芽分化为花芽,此时茎不再延伸,自行封顶。因此,该类型植株矮小,开花结果集中,结果较早。无限生长型的类型在主茎生长7~9片叶后着生第一个花序,以后每隔三片叶着生一个花序,主茎上可生5~8个花序或者更多,花序下的侧芽也可以同样生出花序,形成合轴分枝(sympodial branching)现象。该类型植株高大,生长期长,偏晚熟,较有限生长类型丰产。

  番茄茎有直立性、半直立性和半蔓性三种。在野生番茄植株上,一般来说枝桠结构是这样的:从幼苗开始,主枝初级分生组织(primary shoot meristem,PSM)产生7-9片叶子,然后开出一组花,即终止于第一个多花花序的第一朵花。此后,便不断从上一枝最后一片叶子的腋部伸出一条侧枝,生长出3片叶子,再开出一组花,这种特殊的腋生分生组织称为合轴分生组织(sympodial meristem,SYM)。循环往复,向上生长。在无限生长型的番茄中,这中“三组叶一组花”的过程无限期地继续。一般情况下,每条侧枝都会取代主枝位置,使植株看起来就像是一条主枝在一直向上生长,而一组又一组的花开在侧面。

  番茄的茎为双韧管状中柱,其双韧维管束在开始的时候为较宽的髓射线所分隔。以后,在发生的过程中,束内形成层和束间形成层连成一个圆筒,产生一个实心的次生木质部区。内韧皮部并不限于双韧维管束初生木质部的角隅,而形成一圈为薄壁组织细胞所分隔,并与木质部相分离的散生韧皮部。外韧皮部也先形成一个不连接的环,随后由于次生韧皮部的发育逐渐变为一连续区。自束内形成层产生的次生木质部含有大的导管及木薄壁组织。而束间形成层主要是产生结合组织(conjunctive tissue)。邻接内韧皮部的中央部分有内中柱鞘纤维,其数量比外中柱鞘纤维为少,这些成组的纤维为薄壁组织细胞所分隔。内皮层可根据其淀粉粒的存在,加以识别。有时还可发现凯氏带。

  紧接着表皮以内,有一层绿色组织,内接一厚角组织区。厚角组织区很发达,在粗壮的茎中,其细胞在角隅处增厚,这些角隅富含精致的纤维素的层次,与果胶物质的层次交互排列。此外,气孔发生的频率约为叶片表皮上的一半。

  叶子在茎上的排列叫做叶序(phyllotaxy)。番茄叶序被称为螺旋形(spiral),在每个节上只有一片叶子,并且每片连续的叶子与上一片叶子相差约137.5度。

  叶的解剖结构

  番茄为复叶(compound leaf),有羽状深裂或全裂。叶片大小、形状、颜色因品种及环境条件而不同。丰产叶的形态长手掌形,中肋及叶片较平。

  复叶由沿着叶轴(leaf rachis)分布的小叶(leaflets)组成。顶生小叶(terminal leaflet)首先出现,侧生小叶(lateral leaflets)对按基序(basipetal order)出现。

  整个叶片通过叶柄(petiole)与主茎相连,小叶通过小叶柄(petiolule)连接到叶轴。所有小叶在解剖学上相似,边缘有锯齿,一些小叶偶有复合的现象。叶柄偶尔在叶轴的小叶之间或叶柄的任一侧出现。此外,叶子上有大量毛状体(trichomes)。

  每叶有小叶5-9对。随叶位上升小叶数增多。小叶的大小、形状依叶片着生的部位而有不同。

  叶柄

  叶柄的表皮内有几层厚角组织(collenchyma)。这种组织提供结构支撑,同时仍然使叶柄具有弹性。维管组织(vascular tissue)排列在叶柄中心的半圆柱体中。维管束是双向的(bicollateral),韧皮部位于维管半圆柱体的内外部。

  叶片

  大多数叶片由一层薄的外层角质层(cuticle)保护,表皮就在角质层里面。表皮(epidermis)包围着叶片,在横截面上叶片的远轴(abaxial,叶片下部)和近轴(adaxial,叶片上部)侧均可见。表皮包含气孔(stomata),远轴横截面中(叶片背面)同样存在气孔。植物的大部分光合作用发生在位于叶片的中心的叶肉(mesophyll)中,由两种不同的细胞类型组成。栅栏组织叶肉(palisade mesophyll)由长方形直立的薄壁细胞组成。海绵组织叶肉(spongy mesophyll)由形状更不规则的薄壁细胞组成,排列成松散的结构。

  腋芽

  腋芽(sucker),又称小分枝(side shoot),生长于叶腋(leaf axil),叶腋是指叶柄与茎的连接部分,是叶与茎的夹角处内侧。

  番茄植株通过移除腋芽进行垂直训练,它们必须在大约5厘米长时尽早摘除。腋芽会耗尽植物的营养成分,将营养成分用于茎叶的生长,而不是果实的发育。

  中脉

  叶子包含许多维管束,分布在整个叶子的叶脉(veins)中。叶子的主脉(main vein)穿过中脉(midrib;midrib)。在典型的拥有外韧维管束(collateral bundles)叶子的植物中,初生木质部在维管束的近轴侧(内方),初生韧皮部位于维管束的远轴侧(外方),即初生木质部和初生韧皮部内外并列的排列方式。番茄的叶子像其叶柄一样,有双韧维管束(bicollateral bundles),即木质部位于叶脉中心,韧皮部分布在束的近轴和远轴两侧。

  叶脉

  叶子的维管束排列在贯穿整个叶子的叶脉中。番茄叶片为网状脉序(reticulate venation)。这种脉序在双子叶植物叶片中很常见。中脉是叶片中的主要维管束。侧脉(lateral veins)从中脉分支。这些侧脉继续分支,变得越来越小。较小的侧脉最终汇合形成称为小窠(areoles)的半透明腺体小圆点,或者留下一个自由束端(free bundle end)而终止。在网状脉序中,没有细胞距离维管束超过六个细胞。

  木质部导管(vessel)主要由原生木质部(protoxylem)组成。这些导管的次生壁(secondary wall)形成螺旋加厚(helical thickenings)。螺旋加厚允许更多的生长和膨胀。这种次生壁增厚模式是快速扩张导管的典型特征。

  气孔

  所有的气体交换都是通过气孔(stomata)进行的。叶表皮含有许多气孔。气孔的孔径(aperture)由两个保卫细胞(guard cells)控制。保护细胞改变形状以开闭孔径。保卫细胞周围是气孔伴胞(subsidiary cells),大多数番茄气孔是四胞型的,这意味着它们有四个气孔伴胞。表皮下方有一个气孔下室(substomatal chamber),由薄壁细胞形成空气空间。气孔及表皮毛下表面较上表面多。

  毛状体

  毛状体(trichome)存在于许多植物的表皮中。番茄植株中有丰富的毛状体,毛状体合成、储存和释放多种代谢产物,如萜类,在节肢动物抗性中起重要作用。番茄上有七种毛状体。包括腺毛(glandular trichome)(I、IV、VI型和VII型)和非腺毛(nonglandular trichome)(II型、III型和V型)。腺毛的头部含有各种粘性或有毒的分泌物,这些分泌物可能分泌到植物表面,或者在与食草动物接触时破裂,导致刺激、诱捕或死亡。非腺毛没有头部,通过机械方式阻碍食草动物在植物表面的运动来影响它们。四裂的VI型腺毛与番茄的高水平节肢动物抗性有关。

  花的解剖结构

  花序的形态

  番茄花序通常是2级的伞形花序,或者是分枝的总状花序或聚伞花序,前者仅发生于番茄,小果型品种多为总状花序。花序着生于节间。

  按番茄花序着生的规律,有两种类型。一为有限生长型(determination),一般其主茎长出6-7片叶时,开始着生第一花序,生有2-4层花序后,侧芽停止发育,不再产生新花序。另一类为无限生长型(indetermination),主茎上长出8-10片叶时,出现第一花序,以后每隔2-3片叶,便着生一花序,条件适合时,可继续开花结果。花序中花的数目可以是4-12朵,也可以更多。每一花序可产生4-5个果实,在未经修剪的情况下,可产生2-4个果实。通常,在同一花序上,很少有两朵花是同时开放的。由于是顺序发育,因此,在一个总状花序上,同时有细小的果实,和已开放的花和花芽。根据这些情况,可以将其分为三类:有的具有小的果实、有的具有宿存的花萼(果实不继续发育)、落花。

  花的形态

  番茄花为下垂的完全花和下位花,黄色、整齐,栽培品种的花,每一轮的数目不同。宿存的花萼有一短筒,有5-10个裂片。轮状花冠也有一短筒,顶部扩展形成分裂,开始时为绿黄色,盛开时作黄色,裂片翻转。5个或更多个雄蕊部分着生于萼筒。花丝短,花药旁侧连接,聚合成一圆锥体,围绕着雌蕊。花药成熟后,向内纵裂,散出花粉,为自花传粉。雌蕊含有2至数心皮,有引长的花柱和扁平光滑的柱头,略露出包围的雄蕊群之外。茄科蔬菜的花通常为5基数的(pentamerous)类型。离层位于花柄的中段,由于此处隆起和环沟的发育,外部可以察见。

  花程式:

  整齐花辐射对称(*),花萼(K)5片合生,花冠(C)5片合生,雄蕊群(A)5枚离生1轮,上位子房下位花(G)2心皮2心室,每室胚珠多数。

  果实的解剖结构

  番茄的果实是一种多汁的浆果,由果肉(flesh)和浆状物(pulp)组成,前者包括果皮壁(pericarp walls)和表皮(epidermis),后者包括种子(seeds)在内的胎座和室腔组织(placenta and locular tissue)。一般来说,浆状物只占不到水果新鲜重量的三分之一。优良品种的果实,果肉厚、种子腔小、着色均匀、不易裂果。果实的颜色、大小、室数等,因品种和环境不同而各异。果实的颜色由果实表皮颜色和果肉的颜色相衬而成。果实表皮可以无色或为黄色,果肉可为黄色或红色。番茄的红色是由于果实含有大量茄红素(C40H56)。红色素存在于果实的薄壁组织之中,黄色番茄仅含有各种胡萝卜素。果实的发育常常受到种子发育的影响。每一果实含有很多种子。

  果皮

  果皮(pericarp)起源于子房壁(ovary wall),由外果皮(exocarp)或表皮、带有维管束(vascular bundles)的肉质中果皮(mesocarp)和位于心房内的单细胞内果皮(endocarp)组成。果皮壁也可分为外壁(outer wall)、放射状壁(radial walls)或隔膜(septa),它们将相邻的室腔和内壁(inner wall)或中柱(columella)分开。

  外果皮含有一表皮层,其内有3或偶有4层明显的厚角组织。表皮外有薄的角质层,多边形的细胞如叶上的细胞一样,其轮廓不作波纹形。表皮细胞的数目不随果实的膨大而大量增加,因此成熟的果实其表皮组织比幼小果实增大很多。除有的番茄以外,表皮上都生有毛及腺体,这些毛和腺体在果实成熟时都会凋落。毛不分枝,含有3-5个细胞,而腺体有一单个柄细胞,顶部有2-4个细胞。果实成熟时,角质层增厚,幼期及成熟的果实都没有气孔。

  中果皮主要由薄壁细胞组成,它们在中部最大,在表皮和室腔附近减少。通常,中柱的色素少于果皮,包括大的气隙,导致组织出现白色组织。

  胎座组织

  在果实发育的早期,胎座(placenta)在头10天内开始扩张到室腔(locular cavity)内包围种子,并在接下来的几天内填满整个室腔。在未成熟的果实中,胎盘组织很牢固,但随着果实的成熟,细胞壁开始破裂,成熟的绿色果实的室腔组织呈果冻状。在后期,细胞内的液体可能会聚集在小室内。尽管有这种退化,原生质体通常保持完整。

  番茄既可以是两室的(bilocular),也可以是多室的(multilocular)。除了樱桃番茄外,大多数栽培品种都有4-5个小室。子房室被果皮包围。果皮和胎座组成了番茄的肉质组织。 种子位于室腔内,被胶状膜包裹。

  维管组织

  在番茄果皮的整个外壁(内果皮、中果皮)上有维管束,从茎到番茄的中心,辐射到每个种子。果实的维管系统(vascular system)有两个主要的分支,一个从花梗(pedicel)延伸到果皮外壁(outer wall of the pericarp),另一个通过内壁和径向壁(inner and radial walls)延伸到种子。在果实的近端,维管束通过果皮分布均匀,分支较少,而在远端分支较大。随着分支的增加,维管束的横截面积减少,但韧皮部与木质部的比例增加。一般来说,维管系统是一个封闭的网络,很少有“盲”末端。

  种子的解剖结构

  成熟的番茄种子为卵圆形,两侧压扁,有不同的形状,平均长3-5mm,宽2-4mm。种子表皮(seed coat;testa)草黄色,表皮以内的薄壁组织分为内外两区,外区的细胞中含有营养物质。成熟种子的种皮外层横剖面,细胞壁呈波纹状,有增厚的特征。表皮外覆有灰色或银灰色的毛和鳞片(hair),这是珠被最外层细胞侧壁的剩余物。种子内部存在胚轴(plumular axis),子叶(cotyledon)和胚乳(endosperm)等结构。胚轴以下为下胚轴(hypocotyle)与胚根(radicle),其以上部分为茎顶(shoot apex)。胚乳分为包围胚根顶端的珠孔胚乳帽(micropylar endosperm cap)以及存在于其他部位的侧胚乳(lateral endosperm)。

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