经过我们公众号iPlants的查阅，发现以中国科学院生物物理所常文瑞院士为学术带头人，柳振峰研究组、章新政研究组与常文瑞/李梅研究组合作的团队已经在光合作用的捕光复合物研究中取得一系列重大的进展，实属了不起！其中包括以下成果：
1.2004年3月18日，Nature以封面彩图的形式发表来自中国科学院生物物理所常文瑞课题组题为“Crystal structure of spinach major lightharvesting complex at 2.72 A˚resolution”的研究论文。该研究首次解析了菠菜光合作用系统Ⅱ的主要捕光复合物（LHC-Ⅱ）的晶体结构，也是我国科学家独立自主完成的第一个膜蛋白的晶体结构，被评为2004年度中国科技进展十大新闻。
2.2011年2月6日，Nature Structural & Molecular Biology在线发表了中国科学院生物物理研究所常文瑞院士课题组题为“Structural insights into energy regulation of light-harvesting complex CP29 from spinach”研究论文。该研究解析了菠菜次要捕光复合物CP29的2.8分辨率晶体结构，并在晶体结构的基础上深入分析讨论了CP29的捕光、能量传递和光保护等功能。这是国际上首个高等植物次要捕光复合物的晶体结构。
3. 2015年8月10日，Nature Structural & Molecular Biology在线发表了中国科学院生物物理研究所常文瑞/李梅研究组题为“Crystal structures of the PsbS protein essential for photoprotection in plants”的研究论文。该研究解析菠菜中光保护蛋白PsbS的晶体结构。
4.2016年5月18日，Nature在线发表了中国科学院生物物理研究所柳振峰研究组、章新政研究组与常文瑞/李梅研究组合作题为“Structure of spinach photosystem II–LHCII supercomplex at 3.2
Å resolution”的研究论文，该研究发表了菠菜光系统II-捕光复合物II超级膜蛋白复合体（PSII-LHCII supercomplex）在3.2埃分辨率下的三维结构，首次揭示了LHCII、CP29以及CP26向核心天线复合物CP43或CP47传递能量的途径，对于进一步在分子水平理解PSII-LHCII超级复合物中的能量传递时间动力学和光保护机理具有重要意义。
5.2017年8月25日，Science 发表了中国科学院生物物理研究所常文瑞/李梅研究组、章新政研究组与柳振峰研究组的合作题为“Structure and assembly mechanism of plant C2S2M2-type PSII-LHCII supercomplex”的研究论文。该项工作报道了豌豆光系统II-捕光复合物II超级复合物的高分辨率电镜结构，揭示了植物在弱光条件下进行高效捕光的超分子基础。
6.2018年6月8日，Science在线发表了中国科学院生物物理研究所常文瑞/李梅研究组、章新政研究组合作题为“Structure of the maize photosystem I supercomplex with light-harvesting complexes I and II”的研究论文。该项工作首次报道了玉米光系统I-捕光复合物I-捕光复合物II（PSI-LHCI-LHCII）超级复合物的高分辨率冷冻电镜结构，揭示了植物适应自然界多变光照条件，对两个光系统的捕光进行调节，从而平衡能量分配的分子基础。
7.2019年3月8日，Nature Plants 杂志在线发表了中国科学院生物物理研究所常文瑞/李梅研究组与章新政研究组的合作题为“Antenna arrangement and energy transfer pathways of a green algal photosystem I-LHCI supercomplex”的研究工作，该项工作首次报道了莱茵衣藻光系统I-捕光复合物I（PSI-LHCI）超级复合物的高分辨率冷冻电镜结构，提供了精确的衣藻PSI-LHCI结构模型，展示了其各亚基的组装和色素排布方式，揭示了其高效的光能捕获和能量传递的分子机制。
光合作用是地球上最重要的生化反应，能利用大阳能把将二氧化碳和水转化为有机物，并释放出氧气的过程。光合作用十分复杂，包括光能的吸收、传递和转化以及碳同化等一系列光物理、光化学和生理生化过程。光合作用起始于色素分子的光吸收而产生激发态。激发能快速有效地在捕光色素之间传递，最终将激发能传递到光系统II反应中心，导致电荷分离这个原初反应的发生。电子传递给原初电子受体脱镁叶绿体，进一传递后最终参与NAHPH还原力的形成，同时释放氧气和质子（见下图）。
图1.光合作用（Annu. Rev. Plant Biol. 2008. 59:89–113）
放氧光合生物（包括植物、真核藻类和蓝藻）有两个光系统，分别是光系统I（PSI）和光系统II（PSII）。光合生物的光系统I（PSI）是一个极高效率的光能吸收和转化系统，几乎每一个吸收的光子都能产生一个电子，其量子转化效率超过90%。 高等植物的光系统II是一个复杂的膜蛋白-色素超分子复合物，通常以二体形式存在，其每个单体包含了约30个蛋白亚基以及数百个色素分子和其它辅因子。为了适应不同的外界光照条件，高等植物光系统II与外周的捕光复合物组装成多种不同形式的超级复合物。在适应弱光条件的植物叶片中，光系统II核心复合物的外侧结合了两种主要捕光复合物LHCII（根据亲和力的不同分别被称为S-LHCII和M-LHCII）及三种次要捕光复合物（CP29、CP26和CP24）。这些捕光复合物与光系统II核心复合物组装形成C2S2M2型超级复合物，使其得以在弱光条件下高效地捕获光能并完成能量转换。
1. 2004年3月18日，Nature以封面彩图的形式发表来自中国科学院生物物理所常文瑞课题组题为“Crystal structure of spinach major lightharvesting complex at 2.72 A ˚ resolution”的研究论文。
绿体光合膜蛋白复合体结构解析光合作用是绿色植物、藻类和蓝细菌利用太阳能将水和二氧化碳转变为有机化合物并放出氧气的过程。光合作用机理一直是国际上长盛不衰的研究热点。LHC-Ⅱ是由蛋白质分子、叶绿素分子、类胡萝卜素分子和脂类分子组成,
是位于光合膜中的一个复杂分子体系,
在光合作用光反应过程中起重要作用。该研究在2.72埃分辨率测定了重要光合膜蛋白LHC-II的晶体结构, 发现了膜蛋白结晶的第三种类型，建立了包括膜蛋白、色素分子和脂分子在内的蛋白脂质体的完整的LHC-II结构模型, 提供了近三万个(29038)独立的精确的原子坐标；并首次基于精确的结构数据对高等植物的光能吸收、传递和光保护等热点问题进行了探讨。
论文链接：https://www.nature.com/articles/nature02373
2. 2011年2月6日，Nature Structural & Molecular Biology在线发表了中国科学院生物物理研究所常文瑞院士课题组题为“Structural insights into energy regulation of light-harvesting complex CP29 from spinach”研究论文。
光系统II次要捕光复合物CP29位于主要捕光复合物LHCII与核心复合物之间的界面上，是维持PSII-LHCII超大复合物所必需的。CP29除了承担捕获太阳能并将能量高效传递到反应中心外，还在LHCII与反应中心之间的能量传递中起到桥梁作用。此外，CP29还参与强高光照条件下植物自身的光保护机制（如以热的形式将过多的激发能耗散掉，即非光化学淬灭NPQ）。由于CP29在光系统II中的含量较低并且结合多种色素分子，存在见光不稳定性，因而获得足够量并且稳定、均一可用于晶体生长的蛋白样品十分不易。
该研究解析了来源于高等植物菠菜的CP29晶体结构。晶体结构显示，CP29脱辅基蛋白具有三段跨膜螺旋和两段位于类囊体腔侧的两亲性螺旋，每个单体结合有13个叶绿素 (Chl)分子及3个类胡萝卜素分子。CP29的晶体结构与以前广泛应用的预测模型存在很大差异：在晶体结构中，有5个叶绿素是新发现的，其中还包括一个主要捕光复合物LHCII中也不存在的全新的叶绿素a615，并且预测模型中认为的4个叶绿素混合占有位点也通过晶体结构被明确的指认为Chl a或Chl b。晶体结构中发现了一个非常特殊的叶绿素对具有三明治式结构特征，这种特殊的叶绿素配位方式在光合膜蛋白中尚属首例。另外，晶体结构中还发现了两个重要色素簇a615/a611/a612/Lut和Vio(Zea)/a603/a609，它们位于CP29分子表面并且分布在两侧，可能是能量传递途径的进出口和潜在的能量淬灭中心。根据晶体结构，CP29中完整精确的色素网络得以构建。该项研究工作为深入研究高等植物次要捕光复合物的高效捕光，能量传递，尤其是光保护等能量调节机制提供了结构基础。
CP29单体结构示意图
3. 2015年8月10日，Nature Structural & Molecular Biology在线发表了中国科学院生物物理研究所常文瑞/李梅研究组题为“Crystal structures of the PsbS protein essential for photoprotection in plants”的研究论文。
植物与太阳光的关系是爱恨交加，一方面光能对于植物进行光合作用是必需的，但另一方面过量的光能又会导致植物光合作用装置的氧化性损伤，于是植物逐渐进化出了一种保护机制。在高光照条件下，植物类囊体腔侧的pH会由正常条件下的6.5降低至5.5–5.8，从而激活嵌在类囊体膜上的光保护蛋白PsbS，并进而诱发一种非常有效的高光保护机制——能量依赖的淬灭（energy-dependent quenching，qE）。通过qE，植物可以把捕光复合物吸收的过量光能以热的形式安全地耗散掉，从而减少或避免光氧化性损伤。早在2000年已有报道表明PsbS在qE功能中发挥关键作用，但是对于PsbS是否结合色素一直存有争议，其参与光保护作用的机制也并不清楚，因而解析其三维结构成为本领域期待已久的研究课题。
该研究建立了一个从菠菜叶片中大量纯化PsbS的方案，并在纯化和结晶的过程中一直维持酸性pH 值条件，最终解析了PsbS活性状态的2.35埃分辨率的晶体结构。结构显示PsbS由四段跨膜螺旋组成，其结构紧密，单体内部没有色素结合位点，展现出与该课题组之前解析的同家族其它捕光复合物LHCII和CP29完全不同的结构特点。结合晶体结构分析和一系列的生化实验，他们证明PsbS在低pH下（活性状态）是一个紧密的二体，从而纠正了之前该领域的主流观点，即PsbS在活性状态为单体。此外，结合生化实验和PsbS与qE抑制剂DCCD复合物的结构分析，他们发现PsbS在非活性状态（中性pH）和活性状态均是二体，二者之间的转变可能是由于PsbS位于类囊体腔侧的loop感受pH改变引起的构象变化所致。有趣的是，他们还发现低pH下的PsbS二体界面处结合了一个叶绿素a，提示PsbS有可能在体内直接参与qE。这些研究结果为理解PsbS是如何被激活和抑制以及其参与qE的可能机制奠定了重要基础。
图示：PsbS整体结构。a. PsbS单体结构飘带示意图；b. PsbS二体结构示意图；c. PsbS二体界面处结合的叶绿素a；d. PsbS二体结合的qE抑制剂DCCD 。
文章链接：http://www.nature.com/nsmb/journal/vaop/ncurrent/full/nsmb.3068.html
4.2016年5月18日，Nature在线发表了中国科学院生物物理研究所柳振峰研究组、章新政研究组与常文瑞/李梅研究组合作题为“Structure of spinach photosystem II–LHCII supercomplex at 3.2
Å resolution”的研究论文
该研究所解析的菠菜PSII-LHCII超级复合物的总分子量约1.1兆道尔顿（megadalton）（1,100 kDa），形成了一个同质二聚体的超分子体系。每个单体中包含了25个蛋白亚基、105个叶绿素分子、28个类胡萝卜素分子和众多的其它辅因子。研究结果首次揭示了这一高度复杂的超分子体系的总体结构特征和各亚基的排布规律。
在每个菠菜PSII核心复合物的外周，结合了主要捕光复合物LHCII三聚体，以及分子量分别为29 kD和26 kD的次要捕光复合物CP29和CP26。该项工作首次解析了CP29的全长结构和CP26的结构，并发现了这三个不同外周捕光复合物与核心复合物之间相互装配和识别的机制和位点。在准确指认了外周捕光复合物与核心复合物界面上的三个小亚基的基础上，合理解释了它们在介导二者之间装配以及稳定超级复合物方面的作用。
外周捕光复合物为光系统II核心复合物提供激发能，而二者之间的能量传递途径多年来一直未能得到精确解析。在对菠菜PSII-LHCII超级复合物内部高度复杂的色素网络进行深入分析的基础上，首次揭示了LHCII、CP29以及CP26向核心天线复合物CP43或CP47传递能量的途径。同时，还对于在光保护过程中发挥作用的潜在能量淬灭位点进行了定位。研究结果对于进一步在分子水平理解PSII-LHCII超级复合物中的能量传递时间动力学和光保护机理具有重要意义。
图示：菠菜PSII-LHCII复合物整体结构（顶视图）
论文链接：https://www.nature.com/articles/nature18020
5.2017年8月25日，Science 发表了中国科学院生物物理研究所常文瑞/李梅研究组、章新政研究组与柳振峰研究组的合作题为“Structure and assembly mechanism of plant C2S2M2-type PSII-LHCII supercomplex”的研究论文。
该研究解析了处于两种不同条件下的豌豆C2S2M2超级复合物的单颗粒冷冻电镜结构，分辨率分别达到2.7埃和3.2埃。该项工作首次展示了植物C2S2M2型超级复合物的精确三维结构，该复合物总分子量达到140万道尔顿（1.4 megadalton，1,400 kDa），是一个同源二聚体的超分子体系。两个结构中的每个单体分别包含了28或27个蛋白亚基、159个叶绿素分子、44个类胡萝卜素分子和众多的其它辅因子。该项工作首次解析了CP24和M-LHCII的结构，并指认了M-LHCII所特有的Lhcb3亚基；展示了不同外周捕光蛋白彼此之间以及它们与核心复合物之间相互识别和装配的位点和机制；在对豌豆C2S2M2超级复合物内部高度复杂的色素网络进行深入分析的基础上，揭示了外周天线捕获光能并向核心复合物传递能量的途径。同时，两种不同状态的C2S2M2结构的比较分析结果显示超级复合物中的外周捕光复合物M-LHCII和CP24的结合位置可变，提示高等植物光系统II超级复合物可对环境条件的变化做出响应，通过整体结构的变化实现对捕光过程的调节。上述研究结果对于进一步在分子水平深入理解高等植物光系统II超级复合物中的能量传递和光保护机理具有重要意义。
图注：以豌豆叶片为背景的C2S2M2型PSII-LHCII超级复合物整体结构（上：俯视图；下：侧视图）。不同亚基以不同的颜色显示：核心跨膜大亚基，洋红色；核心跨膜小亚基，白色；放氧中心外在蛋白PsbO（蓝色），PsbP（浅橘色），PsbQ（浅绿色）；外周捕光天线蛋白S-LHCII（绿色），M-LHCII（青色），CP29（橙色），CP26（紫色），CP24（黄色）。
论文链接：http://science.sciencemag.org/content/357/6353/815
6.2018年6月8日，Science在线发表了中国科学院生物物理研究所常文瑞/李梅研究组、章新政研究组合作题为“Structure of the maize photosystem I supercomplex with light-harvesting complexes I and II”的研究论文。
状态转换是植物和绿藻中一种重要的光合作用调节机制，由于植物的PSI和PSII的捕光系统色素组成不同，导致对不同能量光的吸收能力不同，从而在自然环境下，受光照条件变化的影响，能量在两个光系统间的分配不均衡。状态转换是植物适应光环境变化、平衡激发能在两个光系统间分配的一种快速响应机制。这个过程是通过PSII上主要捕光天线LHCII的可逆磷酸化，并进而在PSII和PSI间迁移来实现的。当PSII被过度激发时，一部分LHCII会被磷酸化，从PSII上解离下来并结合到PSI上，形成PSI-LHCI-LHCII超级复合物。这部分LHCII作为PSI的外周天线，增加了传递到PSI 反应中心的能量，从而实现了激发能在PSII和PSI之间的平衡分配。
该研究完成了PSI-LHCI-LHCII超级复合体3.3埃分辨率冷冻电镜结构解析。该复合体是一个约700kDa的膜蛋白-色素复合体，结构精确指认了其中的21个蛋白亚基，定位了202个叶绿素分子，47个类胡萝卜素分子以及众多的其它辅因子（图1）。该工作首次解析了LHCII的N末端磷酸化位点，揭示了LHCII和PSI的相互作用方式，构建了PSI中的全部亚基，包括以往PSI晶体结构中缺失的两个亚基PsaO和PsaN，并发现这两个亚基分别介导了LHCI和LHCII向PSI核心的能量传递。该复合体结构弥补了过去发表的PSI晶体结构中缺失的结构信息及潜在能量传递途径，并为深入研究植物状态转换的分子机理提供了重要基础。该项工作所提供的数据有望启发并促进人工光合作用体系的设计优化等应用研究。
论文链接：http://science.sciencemag.org/content/360/6393/1109
7.2019年3月8日，Nature Plants 杂志在线发表了中国科学院生物物理研究所常文瑞/李梅研究组与章新政研究组的合作题为“Antenna arrangement and energy transfer pathways of a green algal photosystem I-LHCI supercomplex”的研究工作。
在进化过程中，不同物种的PSI核心是相对保守的，但外周捕光天线系统差异很大，尤其是绿藻的光系统I的外周天线系统更为多变。对绿藻模式生物莱茵衣藻的研究表明，其光系统I的天线系统相比于其它真核藻类和植物来说更大也更为复杂，可能结合多达10个捕光天线蛋白。研究表明，虽然衣藻PSI-LHCI的捕光天线系统更为庞大，但它与植物PSI-LHCI具有相似的平均荧光寿命，表明衣藻PSI-LHCI中捕光天线向核心的激发能传递效率更高。
该研究通过单颗粒冷冻电镜技术解析了来源于衣藻的两种不同的PSI-LHCI超级复合物的精细结构，结构中PSI核心分别结合8个或10个捕光天线蛋白，其分辨率分别到达2.9埃 (PSI-8LHCI)和3.3埃(PSI-10LHCI)。两种类型的复合物均在核心复合物的一侧结合有8个捕光天线蛋白，分为两层排列，该工作通过结构生物学手段，首次直接确认了这8个捕光天线蛋白的身份及定位，并指认了18个蛋白亚基，216个叶绿素，48个类胡萝卜素及其他一些辅因子。在PSI-10LHCI结构中，核心复合物的另一侧还结合了两个捕光天线，结构中共构建了23个蛋白亚基，这也是迄今为止解析的最大的PSI-LHCI（约750kDa）结构。结构分析表明，相比于植物PSI，衣藻PSI的每个捕光天线结合更多的叶绿素，且色素分子间形成更多的能量传递通路，因而更有利于光能的捕获和激发能的快速传递。上述研究结果对于在分子水平上理解光系统I超级复合物中的光能捕获和传递的分子机制具有重要意义。
衣藻PS-LHCI复合物的结构
A. 结合8个捕光天线PSI-8LHCI的结构，B. 结合10个捕光天线PSI-10LHCI的结构
论文链接： https://www.nature.com/articles/s41477-019-0380-5
首页
