噬菌蛭弧菌、噬菌体和细菌素(2)

（二）噬菌体的形态与结构

噬菌体不能在光学显微镜下观察到，因此，对噬菌体形态、结构的认识，得从电子显微镜开始，这一点与细菌素是相同的。噬菌体个体叫做病毒粒子，它的形状有3种，包括蝌蚪形、微球形和纤丝形。

目前已知大部分噬菌体是属于蝌蚪形，它由头和尾两部分组成。噬菌体尾部的结构比较复杂，是感染、吸附、侵入宿主细胞的器官。蛭弧菌、细菌素不具有这种结构上的特殊分化感染器官。按其尾部形态特征可分为两类，一类尾部较长，有伸缩性尾鞘，如T2、T4和T6等；另一类尾部无伸缩性，并呈现不同程度的易变性，如T1、T3、T5、T7和λ噬菌体等。以T2噬菌体为例，头呈六角棱柱体，头长95nm，宽65nm。外壳是蛋白质，由2000个蛋白质亚单位组成。亚单位的分子量为80kD，外壳厚2.5~3nm ,具有弹性、能伸缩，有助于核酸“注射”到宿主菌体内。尾部至少有尾鞘、尾髓、基板、尾丝、尾针等几部分组成。

微球形噬菌体较小，约20~60nm，电镜可见到呈二十面体的结构，没有尾部或突起。φ174 在二十面体的每个顶角附有一纽结结构。噬菌体颗粒的蛋白质外壳包着核酸。

纤丝形噬菌体结构较为简单，呈弯曲丝状，长度可达到600~800nm，没有吸附器官，可直接穿过胞壁而侵染宿主。

（三）细菌素的形态与结构

细菌素是一种生物活性很强的蛋白质物质，或是脂多糖蛋白质复合物，可称为有活性的慢白颗粒。用电镜技术检查，大部分细菌素呈杆形颗粒状，有髓质和鞘组成。有些细菌素形态与大肠杆菌T系偶数噬菌体的有收缩力的尾部结构相似。细菌素的形态可分为收缩型和伸长型两种，收缩型的核和壳的直径较短，一般仅为5~50nm。而伸长型则约为70~130nm。细菌素大小有很大的差别，V型大肠杆菌可通过火棉胶膜，而A型大肠杆菌素是不能透析的，E型大肠杆菌颗粒较大，20000r/min离心2h不能洗下来。铜绿假单胞菌产生的绿脓杆菌素可分为3种：R型，沉降系数90S，分子量1200kD；F型，沉降系数35S，分子量323kD；S型，沉降系数未见报道，分子量在10KD以下。霍乱弧菌产生的弧菌素呈短杆状颗粒，有一个20nm的鞘和一个直径5nm和外径10nm的髓。这种弧菌素的颗粒与完整的霍乱弧菌噬菌体有收缩力鞘的尾部相似。弧菌素有能伸出鞘的尾状结构，其大小是104nm×21nm ，尾部的一端有清楚的颈部，另一端则有纤毛可附属物。收缩鞘长为45nm，宽为24nm，突出的髓部仅宽9nm，长约104nm。

三、理化性质和化学组成

（一）蛭弧菌的化学组成分及其性质

蛭弧菌具有典型的革兰阴性菌的化学组分，含有肽聚糖成分。肽聚糖成分由胞壁酸葡萄糖胺及其它13种氨基酸组成，其甘氨酸：谷氨酸：二异丙基氟磷酸：胞壁酸：谷氨酰胺的比例为 2：1：1：1：1。

蛭弧菌的蛋白质含量丰富，可达细胞干重的60%~65%，DNA的含量为5%，含有典型的嘌呤和嘧啶，DNA的G+C百分含量，大部分菌株为50.2%±0.8%~50.8%±0.9%。到目前为止，除了蛭弧菌的DNA基因位置和装配结构尚不清楚外，还未发现蛭弧菌DNA结构或成分的特殊性。

Thomashow报道，蛭弧菌鞭毛主要是由蛋白质、磷脂和脂多糖组成，其鞭毛轴心由多肽组成。鞭毛磷脂高达54%~58%，蛋白质含量仅为23%~28%。与细胞外膜的磷脂、蛋白质的含量有明显的差异。蛭弧菌Bduki2含有磷脂，其脂质中所含有的鞘脂类是其细菌研究中极为罕见的。

（二）噬菌体的化学组成和理化特性

噬菌体元素组成主要包括碳、氢、氧、氮、硫等。WH分析表明，碳为42%，氮13.2%，氢6.4%，磷3.7%。这些元素组成的核酸和蛋白质，占噬菌体重量的90%以上。核酸组成噬菌体的髓核，是遗传信息的载体，蛋白质组成噬菌体的衣壳，具有保护作用。核酸和蛋白质约各占一半，随种类的不同而变化。

噬菌体的核酸分DNA和RNA，但在同一噬菌体中不可能同时含有DNA和RNA这是噬菌体分类的基本依据。其中又分单链和双链。

T偶数噬菌体DNA中的胞嘧啶被5-羟甲基胞嘧啶所取代。近年来发现大肠杆菌噬菌体和伤寒沙门菌噬菌体都含有5-羟甲基胞嘧啶。有的噬菌体DNA中的胸腺嘧啶被5-羟甲基尿嘧啶取代。还有某些噬菌体DNA中含有已糖-葡萄糖，并与5-羟甲基胞嘧啶的羟甲基相联结。

噬菌体中的蛋白质主要组成外壳，氨基酸形成的多肽链组成每个蛋白质亚单位，它们在形态上叫壳粒。一个壳粒蛋白实际上就是具高级结构的蛋白质，噬菌体颗粒就是其四级结构的核蛋白大分子。