欧洲山毛榉枝条光合过程中碳同位素测量的贝叶斯模拟...

欧洲山毛榉枝条光合过程中碳同位素测量的贝叶斯模拟方法

LYDIA GENTSCH, ALBIN HAMMERLE, PATRICK STURM, JÉRÔME OGÉE, LISA WINGATE, & ROLF SIEGWOLF et al. (2014). Carbon isotope discrimination during branch photosynthesis of fagus sylvatica: a bayesian modelling approach. Plant, Cell & Environment. https://doi.org/10.1111/pce.12262.

摘要：用枝叶室法和激光光谱法对山毛榉的光合碳同位素鉴别（¹³∆）进行了野外测定，结果表明，无论是在白天还是在日常时间尺度上，都有¹³∆ 的高变异性。我们测试了三个版本的¹³∆ 常用模型预测能力，称为综合（¹³∆_comp）、简化（¹³∆_simple）和修订（¹³∆_revised）。采用贝叶斯方法对主要模型参数进行校正。在¹³∆_comp中，在CO₂固定过程中的分馏中发现了约束估计，但在¹³∆_simple中没有；部分的叶肉对CO₂的电导（g_i）也发现了约束估计。对于¹³∆_revised中线粒体和光呼吸期间，以及当前同化物和线粒体呼吸之间的白天变化的表观分馏，没有发现约束估计。对参数估计不确定性和相互依赖性的量化进一步有助于探索模型结构和行为。我们发现¹³∆_comp通常优于¹³∆_simple，这是因为明确考虑了g_i和¹³∆_comp中的光呼吸分馏，从而能够更好地描述明显观察到的¹³∆的日变化（≈9‰）。¹³∆_comp 中¹³∆的碳通量加权日均值也优于¹³∆_simple。

引言：稳定的碳同位素是生物地球化学研究中常用工具，需要在不同的空间和时间水平下。对¹³∆的准确预测对净生态系统CO₂交换比较重要，也能有助于推断群体光合气体交换情况下，呼吸的CO₂ 中的¹³C/¹²C的比例。在碳三植物最常用的¹³∆预测的模型简化版称为¹³Δsimple，它解释了叶孔蒸散和CO₂固定过程这两大最主要的同位素分馏。但对¹³∆直接测量（¹³Δobs）表明，一种综合的模型（¹³Δcomp）经常可以更好的预测¹³Δobs。
当前仍然缺失的¹³∆模型在野外长期的数据，包括白天和季节¹³变量情况下的Δobs。本实验连续测量60天成熟欧洲山毛榉的枝条，测定¹³Δobs，并检验上述不同 ¹³∆的模型版本的预测能力。¹³Δobs的连续测量是通过QCLAS-ISO （AIR）和3个自动开启的枝条室测定CO2同位素的浓度获得的。
综合（¹³∆_comp）、简化（¹³∆_simple）和修订（¹³∆_revised）都使用贝叶斯反演方案完成。通过研究观测和预测的¹³∆通量加权日平均日变化和日变率，探讨了模型的性能。贝叶斯模型校准方法能够很好地处理来自模型结构、参数化和¹³∆obs测量误差的不确定性。因此，我们从贝叶斯模型校正中得到了参数相关性及其对参数估计和约束的影响的见解。我们还展示了单模型参数附加灵敏度分析的例子。最后，我们使用校准的¹³∆_simple和¹³∆_comp 模型来探讨单个模型项在日循环中的整体重要性。

监测方案：
实验地点： 研究地位于瑞士苏黎世附近朝南的山地斜坡，海拔682米。植被是混合落叶林，主要是欧洲山毛榉。当地平均气温7.7度，降雨量888毫米。三棵17-20米高的树装上了用于测量气体交换的测量袋（枝条室），枝条室装在2米高，选择的枝条南向或者东南向，能够全面的暴露在阳光下，树间距为5-20米。

仪器布设：
枝条室连接到一套同位素激光光谱仪上，用于测量CO₂同位素浓度（QCLAS-ISO；Aerodyne Research Inc.，Billerica，MA，USA）和水蒸气同位素浓度（WVIA；Los Gatos Research Inc.，Mountain View，CA，USA），测量仪位于空调小屋内，每45分钟测量一次枝条室。枝条室和激光光谱仪通过聚四氟乙烯（PTFE，塑料）气管连接，在高于环境温度15°C下加热。枝条室的体积为69 立方分米dm³，可以包封110到250片叶子。外层结构框架由两个椭圆形有机玻璃组成，由铝杆连接，并覆盖一层高度透明的50μm薄膜。
在测量和30分钟的稳态建立期之间，彻底测量枝条室的空气量。使用鼓风轴流风扇（D481T-024KA-3;Micronel AG, Tagelswangen, 瑞士）建立稳态条件，设定为可变气量（9～60 dm³ min^-1），由空气质量FIOW传感器（AWM 720P1, Honeywell Sensing and Control, Golden Valley, MN, USA）控制风扇，并依赖于测量前30分钟的入射光合有效辐射（PAR）。使用一种阀门切换系统，对环境（入口）和腔室（出口）空气进行二次采样。对于特定的分支袋取样，在一次出口测量（持续110s）之前和之后进行两次入口测量（持续80s）。激光光谱仪在1赫兹下工作，测量值平均为5秒的记录间隔。
全部枝条室配备了一个PAR传感器（SQ-110; Apogee Instruments Inc., Logan, UT,USA），另一个组合传感器用于测量空气温度和相对湿度（HygroClip S3–C03；Rotronic AG，Basersdorf，Switzerland）和两个用于测量叶片温度的热电偶（PTFE涂层热电偶类型T 0.08 mm；Omega Engineering Inc.，Stamford，CT，USA），每个热电偶连接到两个不同叶片的下侧。在三个枝条室中的两个使用热电偶（Thermocouple Type T 0.2 mm,TC-Direct, Mönchengladbach, Germany）进一步进行重复空气温度测量。
每90分钟对激光光谱仪进行一次校准程序，参考了WMO的表格用来校准二氧化碳混合比，一个参考V-PDB-CO2表用来校准同位素比例。测量过程中，二氧化碳摩尔分数、₁₃C和₁₈O校准测量仪器稳定性分别为± 0.22ppm、± 0.21‰和± 0.21‰。有关QCLAS-ISO和WVIA仪器设置的详细信息，请参阅Sturm（2012年）等人和Sturm-Knohl（2010年）。

数据采集方式及频率：叶枝光合作用期间观察到的净碳同位素鉴别（¹³Δ_obs）是根据QCLAS-ISO测量的稳态条件下树枝袋入口（C_e，δ_e）和出口（C_o，δ_o）处干空气的CO₂摩尔分数和同位素组成计算得出的。

结果：
1. ¹³Δ_obs的枝条室测量显示出很高的短期变化性，两个连续测量之间的差异往往很大。空间或树间变化也存在，但三个枝条室的¹³Δ_obs的总体日变化模式相当一致；
2. 在这三个例子中，¹³∆_comp和¹³∆_simple模型很好地跟踪了¹³Δ_obs的短期变化，但¹³∆_simple模型的预测不确定性更大。总体而言，¹³∆_comp比¹³∆_simple更能预测¹³Δobs；
3. ¹³∆_comp很好地预测了¹³Δobs的平均日变率，而¹³∆_simple预测了更多的阻尼日变化，与模型中使用的值无关参数。模型预测不确定性的小时平均值也表明¹³∆_comp的预测能力大于¹³∆_simple。对平均日变率的分析进一步表明，¹³∆_simple和¹³∆_comp对黎明观测值的预测略好于黄昏观测值，平均值为1‰；

有关的仪器优势：

1. 通过部署激光光谱仪进行二氧化碳同位素浓度测量和三个自动打开的枝条室，可以实现¹³∆_obs（叶枝光合作用过程中的净碳同位素）的连续测量；

2.贝叶斯模型校准方法能够很好地处理来自模型结构、参数化和¹³∆obs测量误差的不确定性。