概述双极细胞的突触传递机制

　　1、带型突触

　　双极细胞的轴突终末与突触后神经元主要形成带型突触(ribbon synapse)，其特征是在终末处有一条电子致密带或杆，与突触前膜呈直角，深度约1μm，通常位于终末膜的外突嵴中或其上，在带与嵴膜间由弓形致密索把带系于膜上。突触带的周围精巧配置着突触囊泡，在带和囊泡间有细丝相联。在外突嵴的两侧，囊泡均能与膜融合，而带型结构在这一过程中可能起着通道作用。这种结构显然不同于通常的突触(常型突触，conventional synapse)。带型突触也见于其它感觉神经元，如光感受器、耳蜗毛细胞等。在突触后，通常存在两个突触后突起(二联体)，或者均为无长突细胞突起，或一个是神经节细胞树突，另一个为无长突细胞突起。这种突触后多联体结构也见于其它感觉神经元带型突触。

　　2、带型突触的胞吐

　　双极细胞以谷氨酸为递质，当递质释放时，突触囊泡和突触前膜融合(胞吐)，引起前膜表面积增加；而当融合的囊泡膜重新回到胞内(胞吞)时，又会引起前膜表面积减小。

　　3、带型突触的胞吞

　　突触部位信息的有效传递必须要有融入突触前膜的囊泡膜有效地重回收(胞吞)，否则突触前膜的面积会不断增大，而突触活性区的可释放囊泡也会逐渐减少。钙在神经递质释放后囊泡膜的重回收过程中同样起着重要的调节作用。增加胞内钙浓度能够强烈抑制双极细胞终末的胞吞的发生。当胞内钙浓度在0.8～20μmol/L时，其胞吐和胞吞维持在一个快速平衡的循环中(约900个囊泡/s)。由此可见，钙在带型突触的信号传递中的作用是至关重要的，它把递质释放、囊泡重回收及囊泡库的补充等几个过程协调起来。研究胞内钙浓度对突触囊泡循环的调节机制，无疑将有助于对突触事件的深入理解。研究表明，Na-Ca交换，胞浆膜钙泵的活动，以及线粒体对胞内自由钙的摄取，对于双极细胞胞内钙浓度的调节都起了重要的作用。