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茎的形态与初生结构观察实验(二)

2020.8.24
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王辉

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三 、茎的分枝与禾本科植物的分蘖观察

植物分枝现象在植物生长时普遍存在,主干的伸长,侧枝的形成都是顶芽和腋芽分别发育的结果。侧枝和主干一样,也有其顶芽和腋芽,因此侧枝还可以继续产生新的次一级的侧枝,依次类推,形成了植物的枝系。由于各种植物的芽其性质和活动规律不同,所以产生枝条的方式也不相同。但分枝是有规律的。种子植物分枝一般以单轴分枝,合轴分枝和假二叉分枝为主要方式。但禾本科植物分枝呈分蘖的方式。

1.  在校园观察毛白杨、油松等树干及它们的分枝,可发现这些树的主干,也就是主轴,是山顶芽不断向上伸展形成的,这种分枝称为单轴分枝,也叫总状分枝。

2.  观察苹果、桃、梧桐、番茄等植物的主干,顶芽在生长季节不发育成发育迟缓,有的植物顶芽是花芽,因此这类植物的顶芽不能继续发育成主轴。而是由顶芽下的腋芽发育成的侧枝向上伸长代替顶芽发育成主干。这些植物的主干是由许多腋芽发育的侧枝联合组成,所以称合轴分枝。

3.  有些具有对生叶的植物,顶芽一般停止生长,有的顶芽是花芽。在顶芽下的两侧腋芽同时发育成二叉状分枝,所以叫假二叉分枝。实际上也是合轴分枝的一种变化.如丁香、接骨木等。

4.  禾本科植物的分蘖

禾本科植物的分枝方式特殊,这类植物在苗期,几个茎节密集于基部,栽培学上称之为“分蘖节”,每个节都有腋芽。当幼苗达4—5 叶时,最早的腋芽开始活动,并迅速生长为新枝,接着,在节上长出不定根,这种分枝方式称为分蘖。

5.   茎尖的结构

茎尖基本和根尖类似,亦包括分生区(生长锥)、伸长区和成熟区三部分。但主要观察分生区。取丁香茎尖或黄杨茎尖的纵切制片观察(图)。茎尖生长锥的顶端部分是原分生组织;它们可向后不断产生新细胞。这些细胞一方面继续分裂,另一方面初步分化为初小分生组织;即原表皮、基本分生组织和原形成层。

(1)原表皮:最外面的一层较小的细胞,排列整齐,以后形成茎的表皮。
 
(2)基本分生组织:在原表皮之内。细胞较大,排列不太规则。以后发育为茎的基本组织,即皮层和髓等。

(3)原形成层:在基本分生组织之中,有两束细长又染色深的细胞;为原形成层。以后能进一步分化成茎的维管束。
 
(4)原套——原体的观察:取豌豆、玉米茎尖纵切片。从这些切片中,可以观察到茎尖分生组织的最外面细胞排列紧密而整齐,这是原套细胞。

6.  茎的初生结构

(1)  双子叶草本植物茎的初生结构
将向日葵籽实萌发长成幼苗或取其枝端,通过茎尖成熟区作石蜡切片。观察横切面,它的幼茎初生结构山表皮,皮层和维管柱三部分组成。

1)  表皮:表皮细胞是从原表皮的细胞分裂,分化发育而来。表皮细胞较小,只有一层,排列紧密,细胞外壁可见有角质化的角质层。有的表皮细胞转化成表皮毛,有单细胞的或多细胞的。用高倍镜观察幼茎表皮气孔的保卫细胞,这种细胞的横切面比一般表皮细胞小,还可见二个保卫细胞之间的孔缝及其里面的腔隙,称孔下室。此层细胞结构可用徒手切片法制片观察,表皮毛的结构会很清楚。

2)  皮层:是表皮以内,维管柱以外的部分,这部分细胞是基本分生组织分剃分化来的。靠近表皮的几层细胞比较小,是厚角组织,细胞在角隅处加厚。若用徒手切片法切取新鲜向日葵幼茎,可观察到厚角组织细胞里的叶绿体。滴染新鲜的1%钌红溶液,还可看到各厚角细胞之间的胞间层被染成红色,因此,角隅处的加厚也就清晰可见了。厚角细胞的内侧是数层簿壁细胞,即基本组织。在基本组织中有由分泌细胞围起的分泌腔(应属分泌组织)。皮层最里面一层细胞,叫内皮层细胞。在高倍镜下观察时,可在内皮层个别细胞上观察到凯氏点。但其它草本植物茎的内皮层细胞没有凯氏带加厚,而含有较多的淀粉粒,称为淀粉鞘。如徒手横切蚕豆的幼茎或大丽花幼茎,用磺液染色,可直接观察到淀粉鞘内的淀粉粒。

3)  维管柱:比较发达。其皮层以内的所有部分和根的初生结构比较,向日葵幼茎的维管柱具有较大的面积。但因其内皮层和中柱鞘细胞极不明显,所以常使维管柱与皮层的界限难以区分。在低倍显微镜下观察时,茎的维管柱可分为维管束、髓射线和髓三部分。

A. 维管束:多呈束状,在横切面上许多维管束排列成一环,染色较深,很易识别。每个维管束都是由初生韧皮部、束内形成层和初生木质部组成的。而且韧皮部在木质部的外面,是外韧维管束,由于有束内形成层的存在,也称为无限维管束。它们都是由原形成层发展来的。

初生韧皮部:包括原生韧皮部和后生韧皮部,它在发育过程中是自外向内成熟的,故称外始式。在向日葵中,维管束最外方的是原生韧皮纤维,也有人称之为“中柱鞘纤维”。在韧皮纤维之内方是筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞。详细观察时,应转换高倍物镜。束内形成层:是原形成层保留下来的仍具有分裂能力的分生组织。在横切面上,细胞扁平状、壁薄。

初生木质部:包括原生本质部和后生木质部。根据导管分子口径的大小和番红染色的深浅可以判断,靠近中心的是原生木质部,其外方是后生木质部。在发育过程中,初生木质部是自内向外分化成熟的。故称内始式。在高倍镜下观察时,要注意识别导管、管胞、水纤维细胞和木薄壁细胞四种成分(有条件时可参考向日葵茎纵切制片或离析材料,进行观察)。

B. 髓射线:是存在于两个维管束之间的薄壁细胞,它连接皮层和茎中央的髓,髓至皮层薄壁细胞之间物质由此运输,并兼有贮藏的功能,是由原形成层束之间的基本分生组织分化来的。

C. 髓:位于茎的中央也是维管柱中心的薄壁细胞,排列疏松,常具贮藏的功能。是由基本分生组织发展的。




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