根据剪接过程为自发还是要经过剪接体的加工,人们将内含子分为自剪接和剪接体内含子。
自剪接内含子:在1981年由汤玛斯·切希发现的自剪接内含子中,又分为:Ⅰ型内含子与Ⅱ型内含子。
剪接体内含子:这类内含子的剪除要有剪接体的帮助。一段序列在剪接中是内含子还是外显子,取决于其自身。
GT-AG-内含子:最常见的内含子是所谓的GT-AG-内含子。它以GT开头并以AG结尾。
AT-AC-内含子:AT-AC-内含子则是以AU开头,AC结尾。
生物体内的各种内含子:
GU-AG类(主要内含子):细胞核,pre-mRNA(真核)
AU-AG类(次要内含子):细胞核,pre-mRNA(真核)
1类内含子:细胞核,pre-mRNA(真核),细胞器RNA,少数细菌RNA
2类内含子:细胞器RNA,部分细菌RNA(主要存在于真核生物的线粒体和叶绿体rRNA基因中)
(以上第3,4种内含子不同于第1,2种内含子:因为其内含子本身具有催化活性,能进行内含子的自我剪接,而无需借助于形成剪接体。)
3类内含子:细胞器RNA
双内含子:细胞器RNA
pre-tRNA中的内含子:细胞核,pre-tRNA(真核)
其中,1类内含子的剪接主要是转酯反应,剪接反应实际上是发生了两次磷酸二酯键的转移。第一个转酯反应由一个游离的鸟苷或鸟苷酸(GTP、GMP或GDP)介导,其3‘-OH作为亲核基团攻击内含子5’端的磷酸二酯键,从上游切开RNA链,在第二个转酯反应中,上游外显子的自由3‘-OH作为亲核基团攻击内含子3’位核苷酸上的磷酸二酯键,使内含子完全被切开,上下游两个外显子通过新的磷酸二酯键重新连接。
2类内含子剪接体系中,转酯反应无需游离鸟苷酸或鸟苷,而是由内含子本身的靠近3‘端的腺苷酸2’-OH作为亲核基团攻击内含子的5‘端的磷酸二酯键,从上游切开RNA后形成套索装结构。再由上游外显子的自由3’-OH作为亲核基团攻击内含子3‘位核苷酸上的磷酸二酯键,使内含子被完全切开,上下游两个外显子通过新的磷酸二酯键重新连接。
3类内含子通过同样的套索机制进行剪接,但不是自我剪接,需要通过特殊的剪接体(spliceosome)RNA-蛋白复合物的作用。
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