解析了苹果轮纹病两种主要病原菌的动态进化模式

　　苹果轮纹病是一种世界性病害，也是我国苹果三大病害之一，严重影响我国苹果产业的可持续发展。

　　2021年5月24日，西北农林科技大学植物保护学院孙广宇教授团队在Environmental Microbiology上在线发表题为“Comparison of mitochondrial genomes provides insights into intron dynamics and evolutionin Botryosphaeria dothidea and B. kuwatsukai”的研究论文。解析了苹果轮纹病两种主要病原葡萄座腔菌和粗皮葡萄座腔菌线粒体基因组结构和种间/种内的内含子动态进化模式。研究结果对苹果轮纹病病原学、种群生态学、抗病育种等研究具有重要指导意义。

　　该研究测序了苹果轮纹病病原葡萄座腔菌（Botryosphaeria dothidea）和粗皮葡萄座腔菌（B. kuwatsukai）的线粒体基因组序列（图1），并在群体水平上比较分析了线粒体基因组的结构差异和内含子进化。两物种的线粒体基因组是座囊菌纲（Dothideomycetes）真菌中最大的物种之一，内含子数目显著扩张是其线粒体基因组变大的主要原因；而内含子扩张可能从非座囊菌纲物种通过“跨纲”水平基因转移实现。有趣的是，这两物种间的线粒体基因组大小存在显著的差异，内含子的获得（gain）或丢失（loss）是线粒体基因组差异的主要原因（图2）。在两个物种线粒体基因组内，都发现多种内含子分布模式（intron pattern），这些分布模式有望开发为种群多样性生态学研究新的“分子标记”。另外，研究发现线粒体基因系统发育支持葡萄座腔菌和粗皮葡萄座腔菌都是独立物种。

　　图1.葡萄座腔菌B. dothidea（A）和粗皮葡萄座腔菌B. kuwatsukai（B）线粒体圈图

　　图2. 葡萄座腔菌B. dothidea（A）和粗皮葡萄座腔菌B. kuwatsukai（B）菌株归属不同类型内含子分布模式。

　　从1907年日本最早报道果实轮纹病到现在已有一百多年的历史。欧美国家称之为苹果白腐病（white rot），病原为葡萄座腔菌(Botryosphaeria dothidea)。中国、日本等东亚国家称之为轮纹病（ring rot，rinmon-byo），病原名称使用十分混乱，B. berengeriana，B.dothidea，B. berengeriana f. sp. piricola，Macrophama kawatsukai及Physalospora piricola等都被广泛使用。世界上对苹果轮纹病与白腐病是否一种病害，两种病害由一种病原还是不同病原引起一直争论不休。孙广宇教授团队通过多年研究，发现“苹果轮纹病”由两种病原菌葡萄座腔菌（B.dothidea）和粗皮葡萄座腔菌（B. kuwatsukai）引起，它们在分子系统演化、致病性、寄主范围、生物特性等方面都存在显著差异（Fungal Diversity 2015）；比较基因组分析也发现，两种病原菌大约在两百万年前分化成独立物种（IMA Fungus 2018）；本研究进一步发现线粒体基因结构系统演化也支持两个物种的分化。这些研究相互印证，给百年来争论的轮纹病问题一个圆满的答案：发生在东亚地区的苹果“轮纹病（rinmon-byo）”与欧美的白腐病是同一种病害，但都由两种病原引起。该研究成果也为我国苹果出口扫除了检疫上的障碍。

　　已毕业博士研究生王博为论文第一作者，孙广宇教授为通讯作者。张荣教授、梁晓飞副教授、硕士研究生郝晓娟和党海月、加拿大圭尔夫大学Tom Hsiang教授、爱荷华州立大学Mark L. Gleason教授参与了部分研究工作。本研究得到农业部和财政部苹果产业体系和国家自然科学基金委的资助。